摘要
在周围空间中导航是人类和其他动物最基本、最关键的能力之一。 这种能力与生俱来,平时使用起来轻而易举, 甚至无需思考。在环境中找到路看似毫不费力, 但实际上需要一个复杂而神奇的机制——大脑中的导航系统。本文将带领我们探索构成该导航系统的主要细胞群之一:位置细胞。我们将读到好奇心如何帮助大脑的导航系统, 还有来自伦敦出租车司机的宝贵经验!
因发现构成大脑定位系统的细胞, 约翰 . 欧基夫 (John O’Keefe) 教授与迈-布里特 . 莫泽 (May-Britt Moser) 教授和爱德华 . 莫泽 (Edvard Moser) 教授共同获得 2014 年诺贝尔生理学或医学奖。
如果要从一个地点导航到另一个地点, 你首先想到的是什么?是智能手机中的 GPS 系统?还是上次童子军露营时拿到的那张野外地图?其实, 仔细想想, 导航其实是我们一直在做的事情——哪怕只是出门遛狗或沿着街道走到当地的杂货店买最喜欢的零食。即使不是步行, 而是乘坐公交车、火车或汽车, 我们的大脑也在使用它的导航系统。你是否想过这个内部导航系统是如何运转的?我们如何识别特定的地点, 又如何从一个地方移动到另一个地方?
路线 VS 地图
在讨论大脑导航系统前, 我们首先应该了解的第一个原理是路线与地图之间的区别。特定路线通常指连接个人当前位置与另一个相关位置的一条路径, 可看作是一套利用地标将人引导至目的地的指令集, 例如沿着这条街直走, 在第一个拐角左转, 然后在星巴克咖啡店附近右转, 就会到达杂货店。如果想去杂货店买个零食, 只需遵循这些指令、找准地标即可, 无需知道从家门口到杂货店的距离, 也无需知道周围还有其他哪些街道和商店。
不过, 如果街道的尽头因施工被封锁了怎么办?或者星巴克改成服装店了怎么办?如果还是按照刚才那套指令, 这次还能顺利到达杂货店吗?答案是不能, 现在需要一张地图才能找到杂货店。这是理解大脑导航系统的关键。正如杂货店这个例子所表明的那样, 要在世界中成功导航, 大脑必须拥有相关位置及其相互关系的内部表征。这种表征形成了关于周边环境的 心理地图, 使你能够灵活自如地在世界中导航, 通过多条路线到达同一个地点。这种灵活性非常重要, 以至于动物们常常选择通过不同的路线导航, 而不是一味使用要求较低的方法, 即遵循一条已知路线。换句话说, 心理地图是动物大脑用于在周围空间中导航的首选策略。
位置细胞
关于环境中各个地点的心理地图由大脑中的特殊细胞形成, 这类细胞称为位置细胞 [1], 位于一片叫海马体的大脑区域(图 1A)。事实证明, 每个位置细胞都对应世界中的特定位置。这意味着一只四处漫游的动物处于空间中的特定位置时, 特定的位置细胞就会变得活跃(图 1B)。
- 图 1 - 海马体中的位置细胞。
- (A) 海马体是位于大脑中部深处(橙色)的一片海马形区域, 其中包含(除其他细胞类型外)名为位置细胞的神经细胞, 这些细胞是导航的基础。(B) 当动物在周围空间移动(方框中的灰线)时, 海马体中的特定位置细胞(小鼠海马体中的黑点)在动物达到特定位置(方框中的橙色点)时会产生电活动。这种细胞活动帮助动物构建环境心理地图, 使其能够在世界中自如导航(图片来源: https://medicalxpress.com/news/2015-10-role-hippocampus-memory.html 和 https://www.nobelprize.org/uploads/2018/06/advanced-medicineprize2014.pdf)。
我们可结合现实生活中的例子来说明位置细胞的活动如何在大脑中创建地图。当你在所在街区的某个地方(比如附近的公园)闲逛时, 一组特定的位置细胞会变得活跃, 每个细胞的活动基于你在公园中的具体位置。当你走到其他地方(比如学校)时, 另一组位置细胞会变得活跃, 每个细胞对应校园中的不同位置(图 2A)。海马体中这些位置细胞的活动使大脑能够创建所在街区的心理地图(图 2B) [2]。
- 图 2 - 位置细胞在大脑中形成内部地图。
- (A) 六个独立位置细胞(1-6)的活动示例。红色区域表示每个细胞最活跃的环境位置, 黄色和绿色区域表示次要活动, 蓝色表示无活动。每个细胞在正方形中的一个特定位置最活跃, 该位置对应于环境中的特定位置。综合来看, 所有活跃细胞区域覆盖了整个环境表面。 (B) 在特定环境中, 位置细胞的集体活动在大脑内创建了该环境的心理地图(图片改编自 https://www.nobelprize.org/uploads/2018/06/okeefe-lecture.pdf)。
出租车司机能告诉我们关于海马体的哪些秘密?
二十年前, 配备 GPS 的智能手机时代尚未到来, 人们依靠自己的记忆来导航。有一个群体的导航技能使用频率尤其高, 那就是出租车司机!那时, 出租车司机凭借脑中的城市心理地图以及对一天中特定时段的交通状况的经验, 能够以最有效的方式将乘客从一个地方送到另一个地方。2000 年进行的一项研究表明, 相对于不经常在市内导航的人, 伦敦出租车司机的海马体的某个部位更大[3]。这是表明海马体是大脑导航系统一部分的重要证据。进一步研究表明, 出租车司机的海马体只有在他们持续依靠记忆导航时才能保持较大。如果停止脑中导航, 这个脑区就会缩回到正常大小。
好奇心帮助动物形成心理地图
既然我们知道大脑利用位置细胞形成周围环境的内部地图, 现在让我们从另一个角度来思考这张内部地图的构建。为构建环境地图, 动物必须四处移动并探索周边不同区域。然而, 是什么促使动物这样做呢?你或许会认为动物是受饥饿或口渴驱使, 但事实证明, 在不饿也不渴时, 动物甚至会更多地探索周边环境(图 3)[4]!
- 图 3 - 动物在探索自然的过程中形成内部地图。
- 进入一个新环境时, 动物会出于好奇四处探索。因此, 好奇心使动物能够形成周边环境的心理地图。
那么, 除了饥饿或口渴之外, 还有什么能促使动物在环境中四处移动呢?提示一下:来到一个新地方时, 你会有什么感觉?答案并不难猜——好奇心!好奇心是一种非常强烈的驱动力, 它促使动物在环境中四处移动。换句话说, 好奇心是我们作为动物的天性, 也是构建心理地图系统的动力。科学家认为, 好奇心是在进化中形成的, 驱使我们去探索环境, 以便构建周围环境的心理地图——这有助于我们在世界中成功导航。仔细想想, 确实是好奇心激励我们去获取任何新信息。这种探索环境的古老冲动是否也导致我们对业余爱好、技能或手艺产生了兴趣(和好奇心), 这个问题琢磨起来很有意思!
心理空间还是物理空间?
让我们来思考一个有趣而复杂的哲学谜题:人是根据外部实际存在的环境来构建空间的心理表征, 还是基于与生俱来的心理空间模型来创建物理空间的特征?
我个人支持第二种观点, 这与著名哲学家伊曼努尔 ⋅ 康德(Immanuel Kant)和心理学家爱德华 ⋅ 托尔曼(Edward Tolman)的思想一致。根据这种观点, 我们天生就有一套大脑结构, 它们以一种非常具体和基础的方式为我们组织世界, 使我们能够理解通过感官感知到的外界信息。换句话说, 大脑的构造和组织方式决定了它以特定方式体验世界;它通过一个特定的“透镜”或“窗口”, 让我们就像现在这样感知世界。这也意味着我们以特定方式感知空间, 因为我们的大脑以特定方式构建——而不是因为外部世界本身具有我们所感知的那种内在结构。我承认这个概念有些难以理解, 所以慢慢来, 多想一想, 看看它会把你引向何方。
给年轻人的建议
大脑启发的人生决策建议
我想讲一个我自己的故事, 并基于我们当前对大脑的理解分享一些见解。我高中时成绩很差, 所以在 18 岁时, 我不得不思考自己的未来, 并决定是否接受自己是个失败者。我决定必须为自己的性格和人生负责, 不能把自己的失败归咎于这个世界。我建议你们也这样做——要记住, 大脑是一个非常活跃的器官。我们花大量时间决定做什么、吸收什么信息、如何处理这些信息以及如何解读它们。这意味着我们可以对自身的许多行为及其结果承担责任并加以控制。
此外, 受大脑导航系统的启发, 我觉得你们应该审视自我和目前处境, 并尝试规划自己想达到的位置——它不一定与你们现在的位置相符。不妨把大脑的导航系统作为人生寻路的隐喻。当你处于人生轨迹中的特定位置的时, 试着决定前进的方向。你可能无法到达那里, 可能会遇到各种阻碍, 但这仍然是规划人生和做出决策的好方法。别忘了, 条条大路通罗马!灵活变通很重要, 尤其是在遇到障碍而偏离原定路线时。
如何享受科学
要成为一名优秀的科学家, 你们必须对世界持有某种客观的看法, 并且必须准备根据证据改变自己的想法。科学并不适合所有人, 因为有些人不喜欢面对真相出乎意料的不确定性。但对于那些享受这种旅程的人来说, 做科学家是我所知的最有价值、最令人兴奋、最有成就感的职业之一(图 4)。这就像生活在一个永不完结的侦探故事中, 每次解开一个谜团, 就会涌现出一大堆其他有趣的问题!
- 图 4 - 享受科学。
- 要成为一名优秀的科学家, 必须能够在不确定性中自如畅游, 遭遇意想不到的真相, 并根据证据改变自己的想法。不是每个人都喜欢这种旅程, 但那些乐在其中的人可以真正享受科学事业。这是最有价值、最令人兴奋、最有成就感的职业之一!
诀窍在于选择一个重要的科学领域, 以及一个可以用现有工具解决的问题——或者你可以发明新工具予以解决的问题。然后, 偶尔会有那种激动人心的欣喜体验:你发现了涉及世界运行方式的重要事物——某种可能会影响许多人想法甚至生活的事物。这种影响力无疑是成功和幸福的人生要素之一。
术语表
心理地图 (Mental Map): ↑ 在动物探索周边环境时, 大脑内逐渐构建的关于世界中各个地点及其相互关系的表征。
位置细胞 (Place Cells): ↑ 大脑内协助构建心理地图的神经细胞, 位于海马体中, 当动物处于其环境中的特定位置时会变得活跃。
海马体 (Hippocampus): ↑ 位于大脑中部深处(双耳之间)的一片海马形区域, 其中含有位置细胞, 作为大脑导航系统的重要组成部分。
致谢
感谢 Noa Segev 为本文进行访谈并参与撰稿, 同时感谢 Zehava Cohen 制作图表。
AI 人工智能工具使用声明
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利益冲突声明
作者声明本研究不涉及任何潜在商业或财务关系。
参考文献
[1] ↑ O’Keefe, J. 1976. Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Exp. Neurol. 51:78–109.
[2] ↑ O’Keefe, J., and Dostrovsky, J. 1971. The hippocampus as a spatial map: preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Res. 34:171–5. doi: 10.1016/0006-8993(71)90358-1
[3] ↑ Maguire, E. A., Gadian, D. G., Johnsrude, I. S., and Frith, C. D. 2000. Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 97:4398–403. doi: 10.1073/pnas.070039597
[4] ↑ O’keefe, J., and Nadel, L. 1979. Précis of O’Keefe & Nadel’s. The hippocampus as a cognitive map. Behav. Brain Sci. 2:487–94.