תַקצִיר
האם ידעתם שברזל הוא אחד היסודות החשובים ביותר על כדור הארץ? משערים שהחיים התפתחו בסמיכות למקורות ברזל. משמעות הדבר היא שצורות החיים הקדומות ביותר היו מסוגלות להשתמש בברזל כדי לקבל אנרגיה, באופן שבו אנו משתמשים במזון. האורגניזמים הזעירים האלה נקראים ”מיקרואורגניזמים של ברזל“, והם יכולים להופיע במשקעים – בעיקר בחול בוצי. מה שהיה פחות ידוע הוא המקום שבו מיקרואורגניזמים של ברזל חיים במשקעים – האם הם ממוקמים קרוב לפני השטח של המים, או עמוק בתוך המשקעים? במחקר הזה, קבוצה מאוניברסיטת טובינגן חקרה את התפוצה והמגוון של מיקרואורגניזמים של ברזל, וגילתה כי מיקרואורגניזמים אלה חיים ללא תלות במזונות האהובים עליהם: ברזל, חמצן ואור! את העצמאות הזו אפשר להסביר על ידי חברוּת יוצאת דופן ובלתי צפויה עם ”כבל חי“. במאמר זה נגלה למה הכוונה.
האם ידעתם שחלק מהחיידקים יכולים ”לאכול“ ברזל?
מיקרואורגניזמים הם צורות חיים מיקרוסקופיות שכוללות חיידקים, ארכיאות, פטריות, אצות, פרוטוזואונים ווירוסים. מחקר זה מתמקד בחיידקים. חיידקים חיים בבטננו ועל גבי עורנו, אך גם בכל מקום אחר: מהחלקים העמוקים ביותר של קרום כדור הארץ ועד לעננים, ואפילו מצליחים לחיות מתחת לקרח של אנטרטיקה או במעיינות חמים. כפית אחת של משקעים ימיים מכילה יותר ממיליארד חיידקים! אף על פי שחיידקים הם קטנים מאוד, ישנם כל כך הרבה מהם, שנודעת להם השפעה אדירה על הסביבה שלנו.
כדי לשרוד בסביבות מגוונות, מינֵי חיידקים התפתחו כך שיוכלו ”לאכול“ דברים שונים על מנת לקבל את האנרגיה שהם צריכים להישרדות. החיידקים במחקרנו אוהבים ברזל! חיידקים אלה נפוצים בסביבתנו. אחרי חמצן, סיליקון ואלומיניום, ברזל הוא אחד היסודות השכיחים ביותר על כדור הארץ. חיידקי ברזל היו חיוניים עבור תחילת החיים על כדור הארץ, ועשויים גם להיות חשובים על כוכבי לכת מכילי-ברזל אחרים, כמו למשל מאדים.
חיידקי ברזל יכולים להשתמש בברזל כדי ליצור אנרגיה עבור גדילתם, ובכך הם מייצרים תוצרי פסולת בצורת מינרלים חומים של ברזל [1], שמֻכָּרים בתור חלודה. עד כה, שלוש קבוצות של חיידקי ברזל נמצאו כיוצרות מינרלים של ברזל: קבוצה אחת תלויה באור – החיידקים זקוקים לאור כדי לשרוד, הקבוצה השנייה תלויה בחמצן והקבוצה השלישית תלויה בחנקן [1].
חלק מחיידקי הברזל חיים במשקעי חוף, בעיקר חול בוצי. משקע חוף טיפוסי בדרך כלל מורכב משכבות שעוקבות אחרי גרדיאנטים גיאוכימיים [2] (איור 1). בשכבות העליונות של המשקע, שאור השמש מגיע עליהן, ניתן לאתר חמצן והרבה חומרים אורגניים. בשכבות העמוקות יותר של המשקע יש פחות אור וחמצן, אולם עדיין אפשר למדוד מעט חַנְקָה (נִיטְרָט), חומרים אורגניים, ברזל, מינרלים של ברזל וגָפְרָה (סוּלְפָט). שכבות אלה נוצרות בעיקר על ידי העדפות המזון של חיידקי משקעים שונים שנמצאים בכל אחת משכבות המשקע.
- איור 1 - גרדיאנטים גיאוכימיים של משקעים ימיים.
- מבנה השכבות של משקעי חוף טיפוסיים מוצג עם ליבת משקעים אמיתית שמכילה משקעי חוף ימיים מהחוף הדני (Norsminde Fjord, דנמרק) שמוצגת במרכז. השכבה העליונה היא חוּמה מהמזון האורגני, והשכבה העמוקה יותר שחורה מהמינרלים של הברזל. הנוכחות של מקבלי אלקטרונים ותורמי אלקטרונים בשכבות המשקע מוצגת משמאל ומימין לליבה, עם המיקום הכללי של חומרים שונים בגרדיאנט שמסומן על ידי הקווים הצבעוניים. בשכבות העליונות של המשקע מתרחשות תגובות שתלויות באור, בחמצן ובמזון אורגני, בעוד שבאזורים נמוכים יותר במשקע התהליך תלוי בחַנְקָה, בברזל ובמינרלים של ברזל. e-, אלקטרונים; O2, חמצן.
כיצד חיידקים מקבלים אנרגיה ממזון?
כדי להסביר את ממצאי המחקר, ראשית אנו צריכים לפרט על התהליך שדרכו חיידקים מקבלים אנרגיה מהמזון הנבחר שלהם. ברמה התאית, כל היצורים החיים, כולל חיידקים, עוברים תהליך של נשימה תאית כדי לייצר את האנרגיה שהם צריכים עבור גדילה. ברמה המולקולרית הקטנה ביותר, התהליך מערב החלפה של אלקטרונים, שהם הפיסות הקטנות של אטום שיש להן מטען חשמלי שלילי. בעיקרון, מקור מזון אחד לחיידקים נקרא תורם אלקטרונים, ומקור אחר נקרא מקבל אלקטרונים. בעוד שתורמי אלקטרונים טיפוסיים במשקעים הם ברזל מסיס או חומרים אורגניים, למשל מאורגניזמים מתים, מקבלי אלקטרונים טיפוסיים הם חמצן, חַנְקָה, או מינרלים של ברזל (איור 1). ההתפרקות של חומרים אורגניים באמצעות חמצן מספקת את כמות האנרגיה הגדולה ביותר, וכתוצאה מכך בדרך כלל נעשה שימוש קודם כל בכל החמצן, אחריו חַנְקָה ולבסוף מינרלים של ברזל [2].
עד כה, אנו יודעים שחיידקי ברזל, כמו כל האורגניזמים האחרים, זקוקים לתגובה של העברת אלקטרון כדי לקבל אנרגיה. חיידקי ברזל מקבלים אלקטרונים מברזל (תורם האלקטרון) ונותנים אלקטרונים לחמצן (מקבל האלקטרון) [1]. העברת האלקטרונים הזו מברזל לחמצן מאפשרת לחיידקים לקבל אנרגיה עבור גדילתם. זה מראֶה כמה חיידקים באמת חכמים: הם משתמשים בהפרשי האנרגיה של האלקטרונים בברזל ובחמצן כדי לייצר אנרגיה. אפשר לדמוֹת זאת כך: האלקטרונים מברזל, עם פוטנציאל אנרגטי גבוה, נופלים למטה אל החמצן, עם הפוטנציאל הנמוך יותר, כמו מפל טבעי. בתהליך הזה, חיידקי ברזל יכולים להפעיל את הטורבינות שלהם, כמו תחנת כוח הידרואלקטרית, ולייצר אנרגיה. עבור חיידקי ברזל, העברת האלקטרון מתרחשת בממברנת התא, שם הם מייצרים את מינרלי הברזל. חשוב לציין, שממברנה זו מצוידת במכשור ביוכימי מיוחד (שנקרא חוטים) כדי להעביר אלקטרונים לאורך ממברנות התא שלהם [3]. תגובת העברת האלקטרון של חיידקי ברזל מורכבת הרבה יותר, ולכן שונה, בהשוואה לחיידקי משקעים אחרים ולאורגניזמים אחרים.
התפלגות בלתי צפויה של חיידקי ברזל במשקעי חוף
עד לאחרונה, ההתפלגות הטבעית של חיידקי ברזל בשכבות של משקעי חוף הייתה בלתי ידועה. לכן, מצוידים במגפי גומי, בכפפות, בדליים, בבקבוקים ובמזרקים, חוקרים מקבוצת מחקר באוניברסיטת טובינגן בילו שלוש שנים באיסוף דגימות משקעים שונות על חוף הים הבלטי בדנמרק, במטרה לחקור התפלגות של חיידקי ברזל במשקעי חוף טיפוסיים. הם ניתחו את סוגי החיידקים בדגימות ואת כמויות הברזל, החמצן והחַנְקָה שנמצאו בחמשת הסנטימטרים העליונים של המשקע. בשכבת פני השטח של המשקע אותר חמצן שפּחת בשכבות המשקע העמוקות יותר [4] (איור 2A). ציפינו לראות שגרדיאנט החמצן הזה גם יקבע את סוגי החיידקים שחיים בתוך כל שכבות המשקע. לאחר מכן, חיפשנו את כל סוגי חיידקי המשקע שהיו תלויים באור ובחמצן. מרבית החיידקים האלה נמצאו חיים בפני השטח, ופחות מהם חיו במשקעים העמוקים יותר, באופן שתאם את ציפיותינו [4] (איור 2A).
- איור 2 - ההתפלגויות הצפויה והנמדדת של חיידקים במשקעי חוף.
- (A) ציפינו שכאשר נתבונן על כל חיידקי המשקעים הטיפוסיים, נראה סוגים שונים של חיידקים (שמוצגים מימין) מפולגים בהתאם לגרדיאנטים של חומרים שהם זקוקים להם כדי ליצור אנרגיה (כלומר, אור, חמצן וגָפרה). הפאנל שמתויג ”geochemical gradients“ (גרדיאנטים גיאוכימיים) מראה את הכמויות של החומרים שמסומנים על ידי המשולשים, כשהחלק הרחב מייצג ריכוזים גדולים יותר של החומר, והצטמצמות המשולש מייצגת הפחתה בריכוז. איתרנו שכ-75% מהחיידקים מכוונים בהתאם לגרדיאנטים. כאשר כמות חמצן ענקית זמינה, ניתן למצוא הרבה חיידקים שתלויים בחמצן, וכאשר פחות חמצן נמצא כמעט ולא ניתן לאתר חיידקים שתלויים בחמצן. (B) אך, כאשר הסתכלנו על שלושת סוגי חיידקי הברזל בלבד, מצאנו שהם לא עוקבים אחרי ההתפלגות הצפויה במשקע, ובמקום זאת הם נמצאים בכל רחבי שכבות המשקע.
אולם, כאשר מסתכלים בפרט על שלושת סוגי חיידקי הברזל, אפילו אלה שהיו תלויים בחומרים שנמצאים בשכבות פני השטח של משקע כמו חמצן, חנקה ואור השמש, הופתענו מאוד לגלות שכל שלושת הסוגים היו מעורבבים באופן שווה בכל שכבות המשקעים [4] (איור 2B). המשמעות היא שחיידקי ברזל מתנהגים אחרת ממרבית חיידקי המשקעים, ולא מכוונים את עצמם בהתאם לגרדיאנט של חמצן, חנקה, או אור השמש כשהם בוחרים את האזור המועדף עליהם למחיה. לאור התוצאה המעניינת ניסינו להבין מדוע חיידקי ברזל מתנהגים אחרת מסוגי חיידקים אחרים, ויכולים לחיות בכל שכבות המשקעים.
כיצד אפשר להסביר את ההתפלגות הבלתי צפויה של חיידקי ברזל במשקעים?
כמה השׁערות יכולות להסביר את ההתפלגות של חיידקי ברזל לאורך שכבות של משקעים (איורים 3A-E).
(A) האם ייתכן שחיידקי הברזל מתערבבים דרך שכבות המשקע על ידי פעילות של תולעים או תנועות גלים? אנחנו לא נוטים להסכים עם ההשערה הזו, מאחר שערבוב צריך להשפיע על כל חיידקי המשקע, ולכן זה לא מסביר מדוע רק חיידקי ברזל נמצאו ברחבי כל השכבות.
(B) האם חיידקי ברזל יכולים להיות במצב ”שינה“ בחלק מהשכבות, בעודם נחים עד שתנאים טובים יותר יהיו זמינים? אם כן חיידקים אלה היו פעילים מאוד ולא ”יָשְׁנו“, ולכן ההשערה הזו לא יכולה להסביר את תבניות ההתפלגות של חיידקים לאורך המשקע.
(C) אולי חיידקי הברזל הם ניידים, ומסוגלים ”לטייל“ לאורך שכבות המשקע? היכולת לנוע אינה מאפיין מיוחד של חיידקי ברזל, אף על פי שחברים רבים בחברות משקעים הם ניידים.
(D) היש אפשרות שחיידקי ברזל יכולים להשתמש בבועות שמלאות בחמצן או בחנקה בשכבות העמוקות יותר של משקעים בתור מקור מזון? הבועות הקטנות, המלאות בגז חמצן או במקורות מזון אחרים, לא יכולות להסביר את ההתפלגות של חיידקי ברזל בלבד. אם כן, גם ההשערה הזו נפסלה.
(E) האם חיידקי ברזל גמישים ביחס למקור המזון שלהם? שוב, תזונה גמישה לא יכולה להסביר את ההתפלגות של כל חיידקי הברזל השונים לאורך המשקע בלבד.
- איור 3 - מדוע חיידקי ברזל התפלגו לאורך כל שכבות המשקע?
- חקרנו כמה סיבות אפשריות לכך שחיידקי ברזל לא עוקבים אחרי הגרדיאנטים במשקע: (A) ערבוב פיזי על ידי גלים או תולעים; (B) חיידקי ברזל ”יְשֵׁנִים“ ואינם זקוקים לחומרי מזון; (C) חיידקים אלה יכולים לנוע לאורך השכבות; (D) החיידקים יכולים למצוא בועות קטנות שמלאות בחמצן או בחנקה; (E) החיידקים יכולים לאכול ”מזונות“ שונים; ו-(F) חיידקי ברזל מְתַקְשְׁרִים עם חיידקי כבל, שמסייעים להם להחליף אלקטרונים. אף אחת מהסיבות (A) עד (E) לא יכולה להסביר את ההתפלגות. במקום זאת, אנו מציעים שחיידקי ברזל יכולים להשתמש בחיידקי כבל, כלומר במקבלי האלקטרונים. זה מאפשר לחיידקי ברזל לחיות ללא תלות בגרדיאנטים הגיאוכימיים של חמצן לדוגמה, הודות לסיוע של חבריהם – חיידקי הכבל. e-, אלקטרונים; O2, חמצן.
כאשר הבנו שההתנהגות של חיידקי ברזל לא יכולה להיות מוסברת על ידי אף אחת מההשערות האלה, היינו צריכים להמשיך לחקור. וזה נעשה יותר ויותר מעניין!
האם חיידקי הכבל ממלאים כאן תפקיד?
בשנת 2010, קבוצת מדענים מהמרכז לאלקטרו-מיקרוביולוגיה בדנמרק גילתה חיידקים חשמליים בלתי רגילים [5], שיש להם מבנה רב-תאי המכיל אלפי תאים בשוּרה. החיידקים יוצאי הדופן האלה נקראים חיידקי כבל. בניגוד לחיידקים אחרים, חיידקי כבל יכולים להעביר אלקטרונים למרחקים ארוכים, בסביבות חמישה סנטימטרים, בכבל הרב-תאי שלהם, ולתפקד ככבלים חשמליים במשקעים! לכן, ההשערה המסבירה את ההתפלגות של חיידקי ברזל לאורך המשקע עשויה להסתמך על חיידקי הכבל החשמלי. ואכן, חיידקי כבל וחיידקי ברזל חיו יחד באותן שכבות המשקע [4] (איור 3F). זכרו שחיידקי ברזל מצוידים במכשור ביוכימי מיוחד (שנקרא חוטים) על ממברנת התא שלהם, שמסייע להם למסור או לתפוס אלקטרונים [3]. באמצעותו, חיידקי ברזל יכולים להעביר אלקטרונים לחיידקי הכבל כשאין להם חמצן זמין כמקבל אלקטרונים! חיידקי הכבל יכולים לפעול בתור קולטי אלקטרונים עבור חיידקי הברזל, בעודם אוספים את האלקטרונים מחיידקי הברזל ומניעים אותם דרך הכבל אל פני השטח של המשקע. שם ישנוֹ חמצן רב שיכול לפעול בתור מקבל אלקטרונים רגיל. הודות לחברוּת יוצאת הדופן עם חיידקי הכבל, חיידקי ברזל שנושמים חמצן יכולים לשרוד בכל שכבות המשקע, ללא תלות בחמצן שנמצא בשכבות המשקע שבהן הם חיים, ולהשתמש בחיידקי הכבל בתור סוג של שְׁנוֹרְקֶל! חיידקי ברזל שתלויים בחנקה או באור יכולים גם הם לחיות ללא תלות במקורות המזון שלהם בכל שכבות המשקע (איור 3B), ככל הנראה באמצעות אותו המנגנון.
חברוּת מיקרובית יוצאת דופן
הקשר שבין חיידקי ברזל וחיידקי כבל צריך להיתמך על ידי ראיות נוספות כדי לאשר את החברוּת יוצאת הדופן הזו. עם זאת, באמצעות המחקר הזה כבר הראינו שחיידקי ברזל ככל הנראה משתמשים באסטרטגיה ייחודית כדי לשרוד בכל שכבות המשקע, ללא תלות בנוכחות מקור המזון הבסיסי שלהם! חיידקי ברזל משתמשים ביכולתם המיוחדת להעביר אלקטרונים על פני ממברנות התא שלהם – יכולת שאינה קיימת במרבית החיידקים האחרים - ומסוגלים לתקשר עם חיידקי הכבל. החברוּת יוצאת הדופן בין שני סוגי חיידקים אלה יכולה להסביר את ההתפלגות יוצאת הדופן של חיידקי ברזל במשקעים ימיים. להתפלגות זו ולקשר הבלתי צפוי בין חיידקי הברזל לחיידקי הכבל לאורך כל שכבות המשקע יש גם השפעה חיובית על החברה המיקרובית כולה, מאחר שחיידקי ברזל יכולים לחיות בשכבות עמוקות יותר של המשקע ללא תלות, למשל, באור ובחמצן, ויכולים לסייע לאורגניזמים אחרים בייצור מינרלי הברזל שלהם. לדוגמה, חומרים רעילים יכולים להידבק למינרלים של ברזל ואז אינם מזיקים יותר לאחרים. כך, לחברוּת חיידקית מפתיעה עשויות להיות השפעות חיוביות על המערכת האקולוגית. אמנם כדי להבין את הקשר המדויק הזה נדרש מחקר נוסף, אך מדענים למדו ששיתוף פעולה, אפילו בסדר גודל קטן כשל חיידקים, יכול לסייע לאורגניזמים לשרוד ולהרוויח באופן הדדי.
מילון מונחים
מיקרואורגניזמים (Microorganism): ↑ צורות חיים זעירות שאפשר לראותן רק באמצעות מיקרוסקופ. כוללות חיידקים, ארכיאות, פטריות, אצות, פרוטוזואונים ווירוסים.
משקע ימי (Marine Sediment): ↑ חלקיקי אבן ואדמה שמועברים מאזורי חוף לאוקיינוס על ידי רוח, קרח ונהרות, כמו גם השאריות של אורגניזמים ימיים.
גרדיאנט גיאוכימי (Geochemical Gradient): ↑ ההבדל בין שתי מחלקות (שכבות עליונות ועמוקות של משקעים, במקרה שלנו) בהקשר לכמות החומר כמו חמצן או אור, או הטמפרטורה, הלחץ, או ריכוז המלח.
נשימה תאית (Cellular Respiration): ↑ התהליך שכל היצורים החיים משתמשים בו כדי ליצור את האנרגיה שהם זקוקים לה כדי לחיות. תהליך זה מערב העברה של אלקטרונים מתורם אלקטרון (תרכובת עם אנרגיה גבוהה) למקבל אלקטרון (תרכובת עם פחות אנרגיה), מה שגורם לשחרור אנרגיה.
תורם אלקטרונים (Electron Donor): ↑ חומר כימי שמשחרר אלקטרונים לתרכובות אחרות במהלך חצי תגובה של נשימה תאית. לדוגמה, חומרים אורגניים או ברזל.
מקבל אלקטרונים (Electron Acceptor): ↑ חומר כימי שמקבל אלקטרונים המועברים אליו מתרכובת אחרת במהלך חצי תגובה של נשימה תאית. לדוגמה, חמצן, חנקה, גָּפרה ומינרלים של ברזל.
חיידקי כבל (Cable bacteria): ↑ חיידקים חוטיים שיכולים להעביר אלקטרונים למרחקים ארוכים, בסביבות חמישה סנטימטרים, בכבל הרב-תאי שלהם, לחבּר בין תורמי אלקטרונים למקבלי אלקטרונים ולתפקד ככבלים חשמליים במשקעים.
הצהרת ניגוד אינטרסים
המחברים מצהירים כי המחקר נערך בהעדר כל קשר מסחרי או פיננסי שיכול להתפרש כניגוד אינטרסים פוטנציאלי.
מאמר המקור
↑Otte, J. M., Harter, J., Laufer, K., Blackwell, N., Kappler, A., and Kleindienst, S. 2018. The distribution of active iron cycling bacteria in marine and freshwater sediments is decoupled from geochemical gradients. Environ. Microbiol. 20:2483–99. doi: 10.1111/1462-2920.14260
מקורות
[1] ↑ Weber, K. A., Achenbach, L. A., and Coates, J. D. 2006. Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction. Nat. Rev. Microbiol. 4:752–64. doi: 10.1038/nrmicro1490
[2] ↑ Canfield, D. E., and Thamdrup, B. 2009. Towards a consistent classification scheme for geochemical environments, or, why we wish the term ‘suboxic’ would go away. Geobiology 7:385–92. doi: 10.1111/j.1472-4669.2009.00214.x
[3] ↑ Reguera, G., McCarthy, K. D., Mehta, T., and Nicoll, J. S. 2005. Extracellular electron transfer via microbial nanowires. Nature 435:1098–109. doi: 10.1038/nature03661
[4] ↑ Otte, J. M., Harter, J., Laufer, K., Blackwell, N., Kappler, A., and Kleindienst, S. 2018. The distribution of active iron cycling bacteria in marine and freshwater sediments is decoupled from geochemical gradients. Environ. Microbiol. 20:2483–99. doi: 10.1111/1462-2920.14260
[5] ↑ Pfeffer C., Larsen, S., Song, J., Dong, M., Besenbacher, F., Meyer, R. L., et al. 2012. Filamentous bacteria transport electrons over centimetre distances. Nature 491:218–21. doi: 10.1038/nature11586