תַקצִיר
ניווט בסביבה – הגעה ממקום אחד לאחר – הוא אחד הכישורים הבסיסיים והחיוניים ביותר בממלכת החי, לרבּות עבור בני האדם. כדי לנווט בהצלחה, החיה צריכה ליצור 'מפה קוגניטיבית' פנימית של הסביבה החיצונית. היכולת הזו נתמכת על ידי מערכת ייעודית במוח, שכוללת כמה אזורים במוח ומגוון סוגי תאים, שלכל אחד מהם תפקיד ייחודי בניווט. במאמר זה, אתאר חלק מהרכיבים העיקריים של מערכת הניווט הפנימית, תוך התמקדות בתאי גריד (Grid cells) – קבוצה מדהימה ומפתיעה של תאי עָצָב שגילינו, אשר יוצרת מערכת קואורדינטות במוח. אסיים עם כמה המלצות כלליות עבורכם הקוראים הצעירים, שמבוססות על ניסיון החיים שלי.
פרופסור מיי-בריט מוזר זכתה בפרס נובל בפיזיולוגיה או רפואה לשנת 2014, במשותף עם פרופסור ג'ון אוקיף ופרופסור אדוורד מוזר, עבור גילוי תאים שמרכיבים את מערכת המיקום במוח.
כשאתם חושבים על ניווט, מהו הדבר הראשון שעולה בראשכם? האם זו מערכת הגיי.פי.אס בטלפון הנייד שלכם? מסע תת-ימי של צוללת לעבר יעדהּ? או אולי משימה קבוצתית בצופים שמטרתה לנווט חזרה אל המחנה בלילה? מה אם הייתי אומרת לכם שבמוחכם יש מערכת ניווט מובנית, שאחראית על ייצוג המיקום שלכם בסביבה, ועל התמצאותכם כך שתוכלו להגיע ממקום אחד לאחר? בעוד שניווט בסביבה נדמה כחסר מאמץ ואוטומטי, מערכת הניווט במוחנו היא די מורכבת, וכוללת כמה אזורים במוח ומגוון סוגי תאים. בהמשך המאמר אקח אתכם למסע של חידות על ניווט, שיובילכם למערכת מיוחדת מאוד של תאי עָָצָב במוח, הנקראים תאי גְּרִיד – מערכת מיקום שגילינו ושעבורה זכינו בפרס נובל בשנת 2014.
צעד ראשון: היכן אתם כעת?
כדי להתחיל לנווט בסביבה, הדבר הראשון שעליכם לדעת הוא היכן אתם ממוקמים כעת. האם תוכלו לחשוב על דרך שבה המוח מפענח היכן אתם ממוקמים ברגע זה? תוכלו להשתמש ברמז באמצעות דוגמה נגדית – זה לא דומה לאופן שבו מערכת הגיי.פי.אס בטלפון הנייד שלכם קובעת את מיקומכם. כפי שאתם אולי יודעים, מערכת הגיי.פי.אס משתמשת באותות שנשלחים מארבעה לוויינים שונים לפחות אשר חגים סביב כדור הארץ. באמצעות חישובים מתמטיים שמבוססים על פיזיקה מתקדמת, אותות הלוויינים האלה משמשים את הטלפון הנייד שלכם לקביעת מיקומכם ברמת דיוק גבוהה1. אך האם מוחנו מקבל אותות ממקור חיצוני כדי לקבוע את מיקומנו? התשובה היא – לא. אם כן, מה מוחכם עושה בפועל כדי לקבוע היכן אתם נמצאים? נסו לחשוב על לפחות שני פתרונות אפשריים לחידה זו, לפני שתמשיכו בקריאת המאמר.
אם כן, מתברר שבמוח ישנם תאי עצב שמייצגים את מיקומכם, הנקראים תאי מיקום. בשנת 1971, בעת שחקרו פעילות חשמלית במוחות של חולדות [2], ובחנו אזור במוח שנקרא ההִיפּוֹקַמְפּוּס, החוקרים John O'Keefe ו-John Dostrovsky גילו שכאשר החיה נמצאת במקום מסוים בסביבה, תאי עצב מסוימים, שנקראים תאי מיקום, נעשים פעילים ומתחילים ''לירות'' אותות חשמליים בקצב גבוה (איור 1). כמו כן הם מצאו כי כאשר החולדה נמצאת במיקומים שונים, תאי מיקום אחרים פעילים. במילים אחרות, אם אתם עומדים במקום מסוים בחדרכם, ישנוֹ תא מיקום מסוים בהיפוקמפוס שלכם שהוא פעיל במיוחד, ותא זה אומר לכם היכן אתם נמצאים עכשיו. הפעילות החשמלית של תאי המיקום כל כך מדויקת, שאם נרשום את פעילותם של מאה תאים כאלה במשך זמן מה, נוכל לחזות את מיקום החולדה ברמת דיוק של חמישה סנטימטרים! זה די מדהים מאחר שהתאים האלה נמצאים עמוק בתוך המוח, רחוק מהחושים; אין להם עיניים או אוזניים, או כל איבר חישׁה אחר, אז מהיכן מגיע המידע על הסביבה אל תאי המיקום?
- איור 1 - תאי מיקום בהיפוקמפוס משתתפים בבניית 'מפה פנימית' של הסביבה.
- ההיפוקמפוס במוחות העכבר והאדם (אזור חום) הוא המקום שבו נמצאים תאי מיקום. הקווים הלבנים בתחתית הקופסה מייצגים את נתיב הריצה של החולדה במעבדה שמדמה את הסביבה. האזור האדום מייצג את המיקום שבו תא מיקום מסוים בהיפוקמפוס (נקודה שחורה בהיפוקמפוס של החולדה) נעשה פעיל במיוחד. זהו המיקום שהתא המסוים הזה מייצג. תאי מיקום שונים פעילים כאשר החולדה נמצאת במיקומים שונים; יחד, הם בונים מפה קוגניטיבית פנימית של הסביבה. האיור נלקח מכאן.
צעד שני: כמה רחוק הלכתם, ולאן הגעתם?
בואו נניח שבאמצעות תא מיקום מסוים הבנתם כי אתם עומדים במקום מסוים. לאחר מכן הלכתם במשך זמן מה, ובעזרת תא מיקום אחר פענחתם את מיקומכם החדש. אך כיצד אתם יודעים מהו המרחק בין שני המקומות האלה, כלומר מהו המיקום היחסי של שני המקומות? ראשית, נסו לחשוב מה אתם צריכים לדעת כדי לחשב את המרחק בין שתי נקודות. אם הייתי אומרת לכם שהלכתי במשך שתי דקות, אז כדי לחשב איזה מרחק הלכתי הייתם צריכים לדעת את מהירות ההליכה שלי. המוח פותר את הבעיה הזו בסיועם של תאי מהירות [3], שמדווחים לכם מהי המהירות שבה אתם נעים. התאים האלה אינם ממוקמים בהיפוקמפוס, אלא באזור אחר במוח שנקרא הקוֹרְטֶקְס האֶנְטוֹרִינִי (ראו איור 3).
כעת, אם הייתם יודעים את המיקום ההתחלתי שלי, את מהירות הליכתי ואת המרחק שהלכתי – האם יכולתם לומר היכן אני נמצאת כעת, או שנדרש מידע נוסף? לדוגמה, לוּ ידעתם שנקודת ההתחלה ונקודת הסיום הן במרחק של מאה מטרים, האם יכולתם לומר היכן אני נמצאת על גבי מעגל שמקיף את נקודת ההתחלה שלי, והרדיוס שלו הוא מאה מטרים? (איור 2). התשובה היא לא. המידע הנוסף שנדרש הוא הכיוון. נוסף על תאי מיקום ותאי מהירות, המוח מכיל גם תאי כיוון ראש שנמצאים בכמה אזורים במוח [4]. כשתאים אלה פעילים, הם מיידעים את החיה לגבי הכיוון שבו היא נעה. באמצעות ידיעת המיקום ההתחלתי שלכם, מהירות הליכתכם, זמן ההליכה והכיוון שאליו אתם הולכים, תוכלו לדעת בדיוק היכן אתם נמצאים יחסית למקום שבו התחלתם (איור 2).
- איור 2 - מה נדרש לצורך ניווט מוצלח בסביבה?
- כדי לנווט בהצלחה בסביבה, אתם צריכים לדעת את המיקום ההתחלתי שלכם (A), את מיקום המטרה שלכם (B), את כיוון הליכתכם ואת מהירותה. בהינתן שאתם יודעים כי התחלתם ללכת ממיקום מסוים (באמצעות תאי מיקום), ושהלכתם במשך שתי דקות במהירות של 50 מטרים לדקה (באמצעות תאי מהירות), אתם יודעים שעברתם מרחק כולל של 100 מטרים. אך האם תוכלו לקבוע היכן בדיוק אתם נמצאים על גבי מעגל ברדיוס של 100 מטרים סביבכם? לא! (קווים מקווקווים בכחול). לשם כך, אתם זקוקים לתאי כיוון ראש שיספקו לכם מידע על הכיוון שבו אתם מתקדמים (קו מקווקו באדום).
צעד שלישי: האם ישנן דרכים אחרות למצוא את מיקומכם ולהגיע מנקודה A לנקודה B? תאי גריד
כאן אנו מגיעים לחידה קשה, אך מתגמלת. כדי לנווט ממיקום A למיקום B, ראינו שמספיק לדעת את המיקום ההתחלתי, את המהירות, את הזמן ואת כיוון התנועה. אך להפתעתם של חוקרי מוח רבּים, מתברר כי המוח משתמש בתכסיס נוסף ומדהים כדי לפתור את בעיית הניווט. רמז: זה קשור למערכת קואורדינטות של מפה. מערכת זו של המוח נקראת מערכת תאי גריד.
מערכת תאי הגריד ממוקמת במרכז המוח, מעט מתחת לקו האוזניים, באזור הקורטקס האנטוריני שנמצא בעומק המוח (איור 3, אזור סגול), וממוקם קרוב להיפוקמפוס. שלא כמו תאי מיקום בהיפוקמפוס שנעשים פעילים כשהחיה עוברת דרך מקום מסוים, תא גריד נעשה פעיל במיקומים רבים בסביבה. הכי מפתיע היה לגלות שהמיקומים האלה מייצרים תבנית דמוית-גביש סימטרית ומדויקת מאוד, המאופיינת על ידי משולשים שווי-צלעות שמחברים את המרכזים של מיקומים שכנים. המיקומים האלה, שנקראים קואורדינטות, יוצרים מבנה גריד (grid) = רשת קואורדינטות במפה בצורת משושה, ולכן החלטנו לקרוא להם ''תאי גריד''2. חשוב להדגיש שתבניות הקואורדינטות בצורת משושה של תאי הגריד מיוצרות באופן פנימי במוח, ואינן קיימות בעולם שבחוץ.
- איור 3 - תאי גריד בקורטקס האנטוריני פועלים במקומות רבים, ויוצרים מערכת קואורדינטות סימטרית במוח.
- תאי גריד ממוקמים באזור במוח שנקרא הקורטקס האנטוריני (בסגול). הקווים הלבנים בתחתית הקופסה מייצגים את מסלול הריצה של החולדה בסביבה. אותו תא גריד נעשה פעיל חשמלית במיקומים רבים לאורך מסלול החולדה (מיוצגים על ידי הנקודות הסגולות ברצפת הקופסה). המיקומים האלה, שבהם התאים ''יורים'', מאורגנים בצורת משושה סימטרי ביותר.
כל תא גריד יוצר תבנית קואורדינטות ייחודית, אשר מוסטת ביחס לקואורדינטות שנוצרות על ידי תאי גריד סמוכים. באופן הזה, כל הסביבה ''מתמלאת'' בתבניות גריד (איור 4A). באמצעות תא גריד אחד לא תוכלו לדעת היכן החיה נמצאת, מאחר שכל תא גריד פעיל במיקומים רבים, שיוצרים גריד. אולם, בשל ההסטה במיקומים בין תאי גריד שונים, ובשל הסקאלות השונות של הגרידים (איור 4C), ניתן להגדיר את מיקומה הנוכחי של החיה ברמת דיוק גבוהה, באמצעות חפיפה בין גרידים של כמה תאים3. תבניות הגריד האלה משמשות כמפת קואורדינטות פנימית במוח, ויכולות לשמש גם למדידת המרחק בין נקודות שונות במרחב – דרישה חיונית לניווט (איור 4B).
- איור 4 - קואורדינטות של תאי גריד ממפות את הסביבה, ומייצגות אותה בסקאלות שונות.
- (A) מבנה גריד של שלושה תאי גריד סמוכים (בירוק, בכחול ובאדום) שנרשמו במקביל כשהחולדה רצה בסביבה מעגלית. מבנה הגריד של התא הכחול מוצג באמצעות המשושה הכחול הבהיר. לשלושת התאים האלה אותו מבנה וכיוון הגריד, אך הם מוסטים זה מזה במרחב. (B) מבנה גריד כזה יכול לשמש כמערכת קואורדינטות עבור 'מפה קוגניטיבית' של הסביבה. (C) תאי גריד שממוקמים בחלק העליון (גבּי) של הקורטקס האנטוריני (בסגול) מייצגים את הסביבה באַמַּת מידה עדינה (גריד צפוף מימין למעלה), בעוד שתאי גריד עמוקים יותר (קדמיים) יוצרים ''סרגל'' גס יותר (גריד מרווח מימין למטה).
תאי גריד מְזַמְּנִים הפתעות נוספות
מצאנו שהמבנה הייחודי של תאי הגריד ממשיך להתקיים אפילו כשהחיה נעה בחושך [5]. מצאנו גם שכדי לכייל את הגריד לסביבה המסוימת שהחיה נמצאת בה (למשל, האם זה חדר קטן או גדול?), החיה משתמשת במידע חושי, במיוחד במידע חזותי, כמו רמזים שמופיעים על הקירות ומיקום הקירות בחדר. בהתאמה לרעיון הזה, תבניות הגריד מסתובבות כאשר הרמזים על הקירות מסוּבבים, והגרידים עשויים להתרחב או להתכווץ, בהתאמה, כשאחד הקירות מוּזז כדי להגדיל את החדר או להקטינו. באופן מעניין, תאי גריד בעומקים שונים לאורך הקורטקס האנטוריני מייצגים את אותה הסביבה בסקאלות שונות [5]. תאי גריד שממוקמים בחלק העליון (החלק הגבּי) של הקורטקס האנטוריני ''יורים'' במיקומים פיזיים קרובים, שמרוחקים זה מזה בכ-25 סנטימטרים (איור 4C, מימין למעלה) – ובכך מייצגים את הסביבה עם ''סרגל'' עדין, בעוד שתאי גריד עמוקים יותר (בחלק הקדמי) יוצרים ''סרגל'' גס יותר, מאחר שהם ''יורים'' במרחקים גדולים יותר זה מזה – של עד 3 מטרים (איור 4C). כך או אחרת, תאי גריד בסקאלות שונות, כולם שומרים על תבנית גריד סימטרית דומה.
הרשו לי לספר לכם על הפתעה נוספת שקשורה לתאי גריד. מתברר שלא רק המוח ''המציא'' תאי גריד לצורך ניווט מוצלח ויעיל. במחקר עכשווי מרתק שנערך בחברת בינה מלאכותית שנקראת DeepMind בלונדון, בריטניה, חוקרים סיפקו למערכת לומדת מידע על כיוון ראש ומהירות. המכונה הייתה אמורה ללמוד לנווט בסביבה חדשה ומאתגרת. אחרי הלמידה, המכונה הגיעה לביצועים טובים יותר מאלה של בני אדם במציאת דרכה, כלומר בניווט. באופן מפתיע, המכונה גם יצרה באופן ספונטני יחידות מלאכותיות בעלות תבניות גריד, דומות מאוד לתבניות תאי הגריד שמצאנו במוח [6]. המשמעות של כך עבורנו היא שאפילו אם תבנית תאי הגריד היא משהו ש''פשוט קרה'' במהלך האבולוציה, מסתמן שהיא שימושית ביותר לניווט. אנו יודעים שהמוח יעיל מאוד, ואם ישנהּ תופעה, כמו תאי גריד, שנוצרת כמעט במקרה, היא עשויה להפוך מועילה לתפקוד החיה. תוכלו לחשוב על זה כך: נניח שקיבלתם כלי עבודה, כמו מברג, ולא ידעתם עבור מה הוא משמש. בחלוף הזמן, ככל הנראה תנסו להשתמש בו במצבים שונים, ובסופו של דבר תמצאו דרכים לעשותו שימושי ומועיל עבורכם. אותו הדבר נכון גם לגבי המוח; הוא חוקר דרכים להשתמש בכל ה'כלים' שברשותו, ומגלה את הדרכים שבהן כלים אלה יהיו המועילים ביותר להישרדות החיה.
יחד, תאי גריד מייצגים מפות קואורדינטות פנימיות שמאפשרות לחיה לנווט ממיקום אחד לאחר. הם פועלים בתיאום עם תאי מיקום ועם סוגי תאים אחרים, כמו תאי כיוון ראש ותאי מהירות. מערכת הניווט הזו במוח גם מאגדת מידע מהחושים שלנו כדי לכייל את המפות הפנימיות שלנו עם הסביבה, והיא זו שמאפשרת לנו לבצע מטלות ניווט מורכבוֹת באופן חלק וחסר מאמץ. למרות שלמדנו הרבה על המערכת המוחית המרתקת הזו, נותרו היבטים רבים שאינם ידועים. לדוגמה: כיצד תשומת לב לרמזים בסביבה או בזיכרון משפיעה על מערכת הניווט? כיצד הנפח של גוף החיה נלקח בחשבון כשהחיה מנווטת במרחב? ומה קורה במערכת הניווט של מוח חולה, כמו למשל במחלת אלצהיימר, כאשר תאים בקורטקס האנטוריני מתים ויכולת הניווט נפגעת? שאלה מרתקת נוספת היא כיצד המרחק והכיוון בין חיה לבין אובייקט במרחב מקוּדדים בקורטקס האנטוריני, ואם התאים מקוּדדים גם עבור אובייקטים בתנועה, כמו כדור במשחק כדורגל [6]. אלה שאלות חשובות ומאתגרות שיכולות להיות חלק ממסע מדעי מרתק עבור אלה מכם שיבחרו להיות מדעני מוח.
המלצות למוחות צעירים
כילדים ומתבגרים, אתם ודאי מודעים לכך שקשה מאוד לחזות כיצד ייראו החיים כשתהיו מבוגרים. אני מאמינה שחשוב לְשַׁמֵּר את סקרנותכם לגבי דברים ותופעות גם עכשיו וגם בתור מבוגרים, ולמצוא משהו שיש לכם תשוקה אליו, שגורם לכם לחוות התלהבות וחיוניות. אני חושבת שהכול סובב סביב תשוקה – זה יכול להיות למתמטיקה או לפיזיקה, לריקוד, לכתיבה, או לכל דבר אחר. אתם צריכים תמיד לעקוב אחרי הדחף הפנימי שלכם, ולבנות את חייכם סביב החוזקות והתשוקות שלכם. אז חייכם יהיו הרבה יותר טובים.
אנשים רבים יאמרו לכם מה צריכה להיות הקריירה שלכם, ומדוע; מאחר שאז תרוויחו כסף או תשיגו מוניטין טוב, או שתוכלו לקבל פרס נובל... אך, אל תבחרו בדרך הזו. לכו בדרך שאתם מרגישים שהיא נכונה עבורכם. היא יכולה להיות כל דבר שמעשיר אתכם, שאתם אוהבים, שתוכלו להתמחות בו. עבור עצמי, אני יכולה להעיד שאני סקרנית מאוד לגבי דברים, ושחשוב לי ביותר להבין דברים. כשאני מבינה משהו שלא הבנתי קודם לכן, זה מסב לי הנאה רבה. זהו כוכב הצפון – המצפן שלי.
לבסוף, כאישה שזכתה בפרס נובל, חשוב לי להדגיש שכשאתם מוצאים את התשוקה שלכם, לא אמור לשנות אם אתם גבר או אישה. תמיד חשבתי על עצמי בתור בן אדם, וכשנעשיתי מדענית – בתור מדענית. לא חשבתי כל כך על העובדה שאני אישה. אני חושבת על עצמי בתור מדענית שהייתה בת מזל, שעבדה קשה מאוד ושהיו לה שותפים נהדרים לדרך. זה, בסופו של דבר, הוביל אותי לזכות בפרס נובל. אך למרות שהמִגְדָּר הוא נתון חסר משמעות בכל מה שנוגע לתשוקה, כולנו צריכים להיות מודעים לכך שישנן סביבות מסוימות שבהן אנשים מנסים לדחוק נשים או לעכבן. בסביבות האלה, כולנו – גברים ונשים כאחד – צריכים לתמוך בעוצמה בנשים ובאוכלוסיות מוחלשות אחרות.
מילון מונחים
תאי גריד (Grid Cells): ↑ תאי עצב באזור במוח שנקרא הקורטקס האנטוריני, אשר יוצרים 'מפת קואורדינטות' במוח, שמאפשרת ניווט והערכה מֶטְרִית של המרחק והכיוון בסביבה.
תאי מיקום (Place Cells): ↑ תאי עצב באזור במוח שנקרא היפוקמפוס, שאומרים לחיה היכן היא ממוקמת במרחב. כל תא מיקום נהיה פעיל במיקום מסוים בסביבה. הוא מבחין בין סביבות בכך שהוא לא פעיל או פעיל במקום ששונה מאוד בסביבה החדשה ממה שהיה צפוי בסביבה האחרת [1].
תאי מהירות (Speed Cells): ↑ תאי עצב שפעילותם ''מדווחת'' על המהירות שבה החיה נעה, על ידי הגבּרת הפעילות כשהחיה נעה מהר יותר. התאים האלה ממוקמים בקורטקס האנטוריני במוח, ומשמשים את החיה לחישוב המרחק שהיא עוברת במהלך תנועותיה.
הקורטקס האנטוריני (Entorhinal Cortex): ↑ אזור שממוקם עמוק בתוך המוח, ליד ההיפוקמפוס, מעט מתחת לקו האוזניים. אזור זה הוא חלק חשוב במערכת הניווט ('המפה הקוגניטיבית') במוח, והוא מכיל, בין השאר, תאי גריד, תאי כיוון ראש ותאי מהירות.
תאי כיוון ראש (Head Direction Cells): ↑ תאי עצב שנמצאים בכמה אזורים במוח, ומיידעים את החיה באיזה כיוון היא נעה. כל תא כיוון ראש ''יורה'' אותות חשמליים רק כשראשה של החיה פונה לכיוון מסוים במרחב (לדוגמה, צפון-מערב). זו מפה שאינה עוקבת אחר הקטבים המגנטים. תא שפעיל כשהראש מכוון לצפון בסביבה אחת, עשוי ''לירות'' לדרום בסביבה אחרת. תנועת כל התאים בסביבה מסוימת זהה בכיוונה. כל התאים עוקבים זה אחר זה: אם תא אחד זז ב-°180 בסביבהאחת, כל שאר התאים ינהגו באותו אופן.
הצהרת ניגוד אינטרסים
הַמְּחַבֶּרֶת מצהירה כי המחקר נערך בהיעדר כל קשר מסחרי או כלכלי שיכול להתפרשׁ כניגוד אינטרסים פוטנציאלי.
תודות
אני רוצה להודות לנועה שגב, בוגרת תוכנית האנרגיה על שם ננסי וסטיבן גרנד, טכניון לישראל, חיפה, ישראל, על עריכת הראיון שהיווה את הבסיס למאמר זה, ועל כתיבה משותפת של המאמר. תודה לפרופסור יורם בורק על הערותיו.
הערות שוליים
1. ↑ אם אתם מעוניינים ללמוד עוד על מערכת ניווט גיי.פי.אס, לחצו כאן.
2. ↑ צפו בקטע הווידיאו הזה.
3. ↑ תוכלו להתרשם מתבניות תאי הגריד החופפות ומהאופן שבו הן חושפות את מיקום החיה בקטע הווידיאו הזה.
מקורות
[1] ↑ Alme, C. B., Miao, C., Jezek, K., Treves, A., Moser, E. I., and Moser, M. B. (2014). Orthogonality of place maps in the hippocampus: eleven maps for eleven room. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 111:18428–35. doi: 10.1073/pnas.1421056111
[2] ↑ O'Keefe, J., and Dostrovsky, J. 1971. The hippocampus as a spatial map: preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Res. 34:171–5. doi: 10.1016/0006-8993(71)90358-1
[3] ↑ Kropff, E., Carmichael, J. E., Moser, M. B., and Moser, E. 2015. Speed cells in the medial entorhinal cortex. Nature 523:419–24. doi: 10.1038/nature14622
[4] ↑ Taube, J. S., Muller, R. U., and Ranck, J. B. 1990. Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis. J. Neurosci. 10:420–35.
[5] ↑ Hafting, T., Fyhn, M., Molden, S., Moser, M. B., and Moser, E. I. 2005. Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436:801–6. doi: 10.1038/nature03721
[6] ↑ Banino, A., Barry, C., Uria, B., Blundell, C., Lillicrap, T., Mirowski, P., et al. 2018. Vector-based navigation using grid-like representations in artificial agents. Nature 557:429–33. doi: 10.1038/s41586-018-0102-6