רעיון מרכזי מדעי המוח ופסיכולוגיה פורסם: 10 באוקטובר, 2019

אמנזיה ומערכות הזיכרון השונות של המוח

תַקצִיר

הדָגָה דוֹרי מהסרט ”למצוא את נמו“ סובלת מבעיית זיכרון. דורי המסכנה שוכחת הכול. היא שוכחת מי המשפחה שלה, ומה קרה בחייה. היא שוכחת תוך כמה דקות את מה שחבריה אומרים לה. בסרט מנסים לתאר דמות שסובלת מאמנזיה (בעברית ”שיכחון“ או ”מחלת השִכְחה“) – סוג של אובדן זיכרון. אבל במציאות, אמנזיה נראית לגמרי אחרת מאשר בסרטים. במאמר זה נתאר איך פגיעה באזור קטן ומיוחד במוח, ההיפּוֹקַמפּוס, עלולה לגרום לאמנזיה. נסביר שלחולי אמנזיה קשה ביותר ללמוד ולזכור סוגים מסוימים של מידע (ביניהם עוּבדות – למשל כללים של משחקי וידאו) אבל לא סוגים אחרים (מיומנויות – למשל איך להשתמש בג’ויסטיק). ולבסוף נדבר על אנשים מיוחדים בהיסטוריה שבזכותם למדו המדענים מהי אמנזיה, מה גורם לה, ואיך אפשר לעזור לסובלים ממנה.

קרה לכם פעם ששכחתם שם של מישהו רגע אחרי שהכרתם? או ששכחתם איפה הִנַּחְתֶּם משהו בחדר? קשיי זיכרון מהסוג הזה הם נפוצים מאוד: הם קורים לכל אדם בריא חלק מהזמן. אבל יש אנשים שמתקשים לזכור דברים כמעט כל הזמן. כשיש להם בעיה חמורה מאוד בלמידה וזכירה של מידע חדש, אנחנו אומרים שיש להם אָמנֶזיָה.

המילה הזו מופיעה רבות בטלוויזיה ובסרטים, ולעתים קרובות משתמשים בה לתיאור כל סוג של בעיית זיכרון. הדגה דורי היא אחת הדוגמאות המפורסמות ביותר (ראו תיבה 1). יש תוכניות וסרטים שבהם אדם מתעורר בוקר אחד ושוכח פתאום מיהו ומאין הוא. במקרים אחרים אחת הדמויות מקבלת מכה בראש ושוכחת את כל מה שקרה בחייה. במציאות, אובדן זיכרון מהסוג הזה הוא נדיר, ואמנזיה מתבטאת בצורות אחרות.

תיבה 1 - אמנזיה מהסרטים

הדגה דוֹרי מהסרטים ”למצוא את נמו“ ו”למצוא את דורי“ היא דוגמה לדמות בִּדיונית הסובלת מאמנזיה, או אובדן זיכרון. חלק מהדברים שהיא עושה בסרטים הם נאמנים מאוד למציאוּת. למשל, דורי שוכחת שהיא כבר פגשה את מַרלין, וזו דוגמה לאמנזיה אנטרוגרדית. אבל לדורי קורים בסרט גם דברים שלא מאפיינים אמנזיה במציאות. דורי שוכחת רבים מזיכרונות הילדוּת שלה – למשל, מי ההורים שלה ואיך איבדה אותם כשהייתה קטנה. למעשה, חולי אמנזיה לא שוכחים בדרך כלל זיכרונות ילדוּת. דורי גם טוענת שיש לה ”אובדן זיכרון לטווח קצר“, וגם זו דוגמה למידע מטעה בסרט. דורי לא מתקשה לזכור מידע לזמן קצר, אלא לשמור אותו בזיכרון שלה לטווח ארוך כדי להיזכר בו אחר כך.

מה גורם לאמנזיה?

מה גורם לאמנזיה במציאות? בדרך כלל – נזק לחלק מיוחד של המוח, הנקרא היפּוֹקַמפּוּס. לכל אחד מאתנו יש שני היפוקמפוסים, אחד בצד השמאלי של המוח ואחד בצד הימני. זהו אזור לא גדול (כ-3.5 סמ”ר) אבל חשוב מאוד של המוח (איור 1). נזק להיפוקמפוס הוא הסיבה הנפוצה ביותר לאמנזיה, אבל היא יכולה להיגרם גם מנזק לאזורים אחרים במוח שנמצאים בקשר עם ההיפוקמפוס. במאמר זה נתמקד בהיפוקמפוס, כי זה אזור המוח שנחקר יותר מכל אזור אחר בהקשר של אמנזיה.

איור 1 - מיקום ההיפּוֹקמפּוּס במוח.
  • איור 1 - מיקום ההיפּוֹקמפּוּס במוח.
  • במוחנו יש שני היפוקמפוסים: בצד השמאלי של המוח (מסומן בכחול) ובצד הימני שלו (בתכלת). ההיפוקמפוס חשוב מאוד ליכולת ללמוד עובדות חדשות ולזכור אירועים חדשים (איור: Jay Leek, UC Davis).

במדע ניגשים לנושא האמנזיה בשתי צורות. ראשית, היא מתלווה לפעמים לבעיות אחרות. מחלות ופגיעות מסוימות עלולות להזיק להיפוקמפוס, למשל, ולכן לגרום לאובדן זיכרון. כאלה הן למשל מחלת האלצהיימר וטראומות מוחיות. שתיהן עלולות לגרום לאובדן זיכרון, אבל בדרך כלל הן גורמות גם שיבושים נוספים ביכולת החשיבה. למשל, מי שסובל ממחלת אלצהיימר או מפגיעה טראומטית במוח עלול להתקשות בתכנון לוח זמנים, או בקבלת החלטות הגיוניות. לכן, אם הוא סובל מאובדן זיכרון, אנחנו אומרים שאמנזיה היא אחד התסמינים הקיימים אצלו. אמנזיה יכולה להיות תסמין קל או חמור, ולהתבטא בבעיות זיכרון קלות או משמעותיות. לרוב, אמנזיה מופיעה כחלק מקבוצה גדולה של בעיות, אבל קורה גם שהיא מתקיימת לבדה.

מצב כזה הוא מאוד יוצא דופן, כי נדיר מאוד שיש פגיעה בהיפוקמפוס ולא באף חלק אחר של המוח. ההיפוקמפוס יכול להיפגע כתוצאה ממחלה קשה בשם “הֱרפֶּס סימפּלֶקס אֶנצֶפָליטיס”, או כתוצאה מניתוח שבו חלק ממנו נכרת, או בגלל תאונה שבעקבותיה לא מגיע חמצן אל ההיפוקמפוס (מסגרת 2). למרבה המזל, כל אלה הם לא מקרים נפוצים. אבל אם ההיפוקמפוס בכל זאת נפגע, נגרמות בדרך כלל בעיות זיכרון. מעניין לדעת שלאנשים עם אמנזיה קשה ללמוד דברים מסוגים מסוימים, אך לא מסוגים אחרים. חולי אמנזיה הם נדירים, אבל יש להם חשיבות עצומה לרפואה ולמדע, כי בעזרתם אפשר ללמוד איך פועל הזיכרון ולפתח שיטות לשפר את מצבם של אנשים עם ליקויי זיכרון.

תיבה 2 - נזק להיפוקמפוס

אחד הדברים שעלולים לגרום לאמנזיה הוא אירוע שמונע הגעת חמצן למוח – למשל התקף לב, התקף אפילפטי קשה, או טראומה למוח. כשהמוח לא מקבל מספיק חמצן, רקמות המוח מתחילות להתכווץ (להתנוון) ומפסיקות לתפקד כראוי. ההיפוקמפוס רגיש מאוד למחסור בחמצן, כך שבמצבים כאלה הוא מתנוון מהר יותר מאזורי מוח אחרים. למרבה הצער, פגיעה במוח לא תמיד מתרפאת כמו פצע בעור, למשל. המוח עלול להישאר פגוע ומנוּון, מה שגורם לבעיות כמו אמנזיה.

חולי אמנזיה

כיום ידוע לנו הרבה על אמנזיה ועל סוגי זיכרון שונים, בזכות מחקרים על אנשים שההיפוקמפוס שלהם נפגע. בספרות הרפואית מכנים אותם בדרך כלל “חולים” או “מטופלים”, אבל חשוב לזכור שמדובר פשוט בבני אדם. חולה האמנזיה המפורסם ביותר ידוע בראשי התיבות HM, מכיוון שבמאמרים מדעיים נהוג לשמור על פרטיות המטופלים. כיום אנחנו יודעים ששמו היה הנרי מולייסון (Henry Molaison). מולייסון נולד ב-1926. כילד סבָל מהתקפים אפילפטיים, והיה ברור שהסיבה היא פגם בתפקוד המוח. ההתקפים הקשו מאוד על חייו של מולייסון. מנתח מוח בשם ד“ר וויליאם סקוֹביל ניתח אותו בניסיון לרפא את ההתקפים, והוציא ממוחו את שני ההיפוקמפוסים [1]. הדבר היה בשנות ה-50, והמנתח לא היה בטוח לגמרי מה תהיה התוצאה. עדיין לא היה ידוע מה תפקיד ההיפוקמפוס, וד”ר סקוֹביל חשב שהסרתו תרפא את ההתקפים. הניתוח אמנם הקל עליהם במידה מסוימת – אבל למרבה הצער, הוא יצר אצל מולייסון בעיית זיכרון קשה מאוד: אמנזיה.

האמנזיה הקשתה על הנרי מולייסון מבחינות רבות. אבל בזכותו נצבר ידע רב על המוח ועל תפקידו של ההיפוקמפוס [2]. החוקרים שעבדו עם מולייסון גילו לראשונה שההיפוקמפוס ממלא תפקיד חשוב בזיכרון. בין המדענים הרבים והשונים שעבדו איתו, התפרסמו במיוחד שתיים: בּרֶנדָה מילנֶר וסוּזן קוֹרקין. לפני הניתוח של מולייסון, היה נהוג להניח שכל חלקי המוח חשובים לזיכרון באותה מידה. אבל בעקבות המקרה התברר שההיפוקמפוס חשוב במיוחד לזיכרון, אשר נפגע אם נגרם נזק להיפוקמפוס.

יכולות קוגניטיביות אחרות

עוד דבר שהתברר כתוצאה מהניתוח הוא שנזק להיפוקמפוס פוגע רק בזיכרון. אחרי הניתוח סבל מולייסון מבעיות זיכרון חמורות ולא היה מסוגל לזכור עובדות או אירועים חדשים. אפשר היה להניח שיהיו לו גם בעיות רבות נוספות – אבל לא היו. האינטליגנציה שלו והיכולת לפתור בעיות נשארו כשהיו. לא נראה שהחשיבה והיכולות המילוליות שלו נפגעו. גם האישיות שלו נשארה כשהייתה לפני הניתוח. הממצאים האלה היו מפתיעים, כי סוגים רבים של נזק מוחי (למשל טראומה מוחית או פגיעה מהסוג הגורם לאלצהיימר) גורמים גם בעיות נלווֹת רבות.

תזמון המידע

לחולי אמנזיה קשה מאוד ללמוד ולזכור מידע חדש. במציאות, בניגוד לעלילות סרטים, נדיר שאנשים שוכחים מידע על עצמם או על דברים שקרו להם בעבר. בדרך כלל קשה להם ללמוד ולזכור מידע חדש שבו הם פוגשים אחרי שההיפוקמפוס שלהם נפגע [3]. אמנזיה מסוג זה נקראת אמנזיה אֱנטֶרוֹגרָדית (איור 2). את מה שלמדו לפני הפגיעה הם בדרך כלל לא מתקשים לזכור. לכן, מבוגרים עם אמנזיה זוכרים בדרך כלל אירועים מילדוּתם, אף על פי שאינם זוכרים מה אכלו באותו בוקר. החוקרים שעבדו עם מולייסון גילו שהוא זוכר דברים שקרו בילדותו – אבל את החוקרים עצמם הוא לא זכר מביקור לביקור. סוזן קורקין, למשל, עבדה אתו במשך עשרות שנים, אבל נאלצה לומר לו את שמה בתחילת כל מפגש: מר מולייסון לא היה מסוגל ללמוד את המידע הזה [4]. בנוסף, חולי אמנזיה זוכרים בדרך כלל אירועים מהעבר הרחוק, אבל חלקם אינם זוכרים דברים שקרו זמן קצר לפני הפגיעה. אובדן זיכרון כזה נקרא אמנזיה רֶטרוֹגרָדית.

איור 2 - אמנזיה אֳנטֶרוֹגרָדית ורֶטרוֹגרָדית.
  • איור 2 - אמנזיה אֳנטֶרוֹגרָדית ורֶטרוֹגרָדית.
  • אנשים עם אמנזיה מתקשים ליצור זיכרונות חדשים. הבעיה הזו נקראת “אמנזיה אטנרוגרדית”. אדם כזה עלול להתקשות בזכירת דברים שקרו אחרי הפגיעה (למשל, את תקופת האשפוז). לעומת זאת, ברוב המקרים הוא לא ישכח את זיכרונות הילדוּת שלו. במקרים מסוימים, אמנזיה גורמת לחולה לאבד זיכרונות מהתקופה שלפני הפגיעה. התופעה הזו נקראת “אמנזיה רטרוגרדית”. האירועים שנוטים להישכח הם בדרך כלל אלה שקרו זמן קצר לפני הפגיעה. האדם שבאיוּר עלול לשכוח, למשל, שהוא עמד על הסולם וניסה להוריד עפיפון מהעץ לפני שנפל, אבל כמעט אין סיכוי שהוא ישכח זיכרונות מילדותו.

סוג המידע

לא רק תזמון המידע קובע אם חולי אמנזיה יצליחו לזכור דברים מסוימים. גם סוג המידע חשוב. חולי אמנזיה מתקשים בדרך כלל לזכור עוּבדות ואירועים חדשים. למשל, ייתכן שאדם עם אמנזיה לא יצליח לזכור עובדות מתוך ספר לימוד. אם אדם כזה לא יודע כבר מלפני הפגיעה שהאיש הראשון על הירח היה ניל ארמסטרונג, יהיה לו קשה לזכור את העובדה הזו גם אם הוא ישנֵן זאת אינספור פעמים. עוד תחום שהאמנזיה משפּיעה עליו היא זכירת אירועים שהתרחשו לאחרונה. למשל, נניח שאתם מטיילים בפארק עם בת משפחה שסובלת מאמנזיה. אחרי שעה, כשאתם מנסים לדבר איתה על הכלב המצחיק שראיתם שם, היא לא תזכור את הכלב ואפילו לא את הטיול עצמו. זיכרון לעובדות ואירועים נקרא זיכרון דֶקלָרָטיבי, והוא נפגע אצל חולי אמנזיה.

כאשר התגלה לראשונה שנזק להיפוקמפוס נוטל מהחולה את היכולת ללמוד עובדות חדשות או לזכור אירועים הקורים אחרי הפגיעה, הניחו המדענים שחולי אמנזיה אינם מסוגלים ללמוד כלל דברים חדשים. אבל במהלך העבודה עם הנרי מולייסון התברר במהרה שדווקא יש להם יכולת ללמוד סוגים מסוימים של מידע חדש [5]. מדובר במיומנויות והֵרגלים [6]. באיור 3 תראו את אחד הניסויים שבהם גילו זאת. אדם עם אמנזיה מסוגל, אם כן, ללמוד לתפור או ללמוד להשתמש בג’ויסטיק כדי לשחק משחק וידאו חדש. זיכרון כזה, המשמש למיומנויות ולהרגלים, נקרא זיכרון לא-דֶקלָרָטיבי. אמנזיה אינה גורמת בדרך כלל לבעיות בתחום זה. איור 4 ממחיש את ההבדל בין זיכרון דקלרטיבי וזיכרון לא דקלרטיבי.

איור 3 - ניסוי – ציור באמצעות מראה אחת ההוכחות לכך שהנרי מולייסון עדיין היה מסוגל ללמוד מיומנויות חדשות אחרי הניתוח הייתה הביצועים שלו במשימת ציור במראה.
  • איור 3 - ניסוי – ציור באמצעות מראה אחת ההוכחות לכך שהנרי מולייסון עדיין היה מסוגל ללמוד מיומנויות חדשות אחרי הניתוח הייתה הביצועים שלו במשימת ציור במראה.
  • הניסוי מתנהל כך: הנבדק מקבל ציור של שני כוכבים זה בתוך זה, ומתבקש לצייר קו בין קווי המתאר של הכוכב הגדול לקטן. מה שמסבך את המשימה הוא שהנבדק לא יכול לראות את ידיו באופן ישיר, אלא רק במראה. בניסיונות הראשונים, הנבדקים עוברים על הקווים לעתים קרובות. אבל עם הניסיון הם משתפרים – כלומר, הם מפתחים מיומנות חדשה. אנשים עם תפקוד מוח תקין מדייקים יותר ויותר בכל פעם שהם מציירים את הכוכב. באיור נראים שלושה ניסיונות של נבדק לצייר בין הקווים, ואפשר לראות בבירור את השיפור מהניסיון הראשון (משמאל) לשלישי (מימין). המדענית בּרֶנדה מילנֶר גילתה שגם הנרי השתפר במשימה עם הזמן – והדבר המרתק הוא שהוא כלל לא זכר מיום ליום שתרגל אותה. זו אחת הדוגמאות הממחישות שהיו לו בעיות זיכרון דֶקלָרָטיבי (ולכן הוא לא זכר את אירוע התרגול) אבל הזיכרון הלא-דקלרטיבי שלו תיפקד באופן תקין (ולכן הוא הלך והשתפר מתרגול לתרגול). אדם בלי בעיות זיכרון היה זוכר שתירגל את המשימה וגם משתפר מתרגול לתרגול.
איור 4 - מערכות זיכרון שונות.
  • איור 4 - מערכות זיכרון שונות.
  • האיור ממחיש את ההבדל בין זיכרון דלקרטיבי, שנוגע לעובדות ואירועים (משמאל), לבין זיכרון לא-דקלרטיבי, שנוגע למיומנויות והרגלים (מימין). הדוגמאות בצד השמאלי של האיור שייכות לתחום הזיכרון הדקלרטיבי: אתם זוכרים מה אכלתם היום לארוחת הבוקר, שמסיבת יום ההולדת הכי מוצלחת שלכם נערכה בפארק מים, ושג’ורג’ וושינגטון היה הנשיא הראשון של ארה“ב. אף על פי שכל אלה הן דוגמאות של זיכרון דקלרטיבי, לא כולן ישתבשו בגלל אמנזיה. נסו להשתמש במידע מאיור 2 כדי לנחש מה יהיה קשה לאדם עם אמנזיה לזכור. התשובה היא שמבין שלוש הדוגמאות, אדם עם אמנזיה יתקשה לזכור רק מה אכל לארוחת הבוקר באותו יום. סביר להניח שיזכור מסיבת יום הולדת שהתקיימה בילדותו, וגם את העובדה שג’ורג’ וושינגטון היה הנשיא הראשון של ארה”ב – אם כבר ידע זאת לפני הפגיעה. אבל הוא לא יצליח לזכור עובדות ואירועים שהתרחשו או שהגיעו לידיעתו אחרי הפגיעה. האם אתם יכולים לחשוב על דוגמה של עובדה או אירוע שאדם עם אמנזיה יתקשה לזכור?

מחקרים עכשוויים בתחום הזיכרון

גם כיום חוקרי זיכרון עובדים עם חולי אמנזיה כדי להמשיך וללמוד איך פועלת מערכת הזיכרון האנושית [7]. הודות להתפתחות הטכנולוגיה יש למדענים כלים חדשים רבים לחקר זיכרון ולמידה [8]. אחת השיטות האלה היא הדמיית תהודה מגנטית תפקודית (fMRI). היא מראה אלה אזורים במוח פעילים במיוחד בזמן ביצוע משימות מסוימות. משתמשים בה בין השאר כדי לעקוב אחרי פעילות המוח התקינה אצל אנשים בריאים המבצעים משימות זיכרון ולמידה. בעזרת fMRI התברר שלחלקים שונים בהיפוקמפוס יש תפקידים שונים, ושגם אזורים אחרים במוח משתתפים בתהליך הזיכרון. כמו כן, נערכים גם מחקרים על זיכרון ולמידה אצל בעלי חיים אחרים. היפוקמפוסים קיימים גם אצל יונקים כמו חולדות וקופים, וגם אצלם פגיעה בהיפוקמפוס עלולה לפגוע בזיכרון.

מדענים חוקרים זיכרון אצל בני אדם ובעלי חיים כדי להבין כיצד המוח פועל, וגם כדי לפתח שיטות לעזור לסובלים מבעיות זיכרון. לצערנו אין תרופה לאמנזיה. אחת השיטות שבהן ניסו לעזור לחולים כמו הנרי מולייסון היא שימוש בסוגי הזיכרון התקינים אצלם (זיכרון לא דקלרטיבי) כדי ללמוד דברים שעליהם אחראי בדרך כלל הזיכרון הדקלרטיבי. החולים אמנם הצליחו ללמוד כך עובדות חדשות, אבל לא במהירות או באיכות שבהן לומד אותן מוח תקין. המדענים ממשיכים במאמצים לחקור את הזיכרון, להבין כיצד אנחנו לומדים וזוכרים דברים חדשים, ולעזור לסובלים מבעיות הגורמות לקשיי זיכרון.

סיכום

בפעם הבאה שתצפו בסרט או בסדרה שבהם מופיעה דמות עם בעיית זיכרון, שימו לב איך מוצגת שם האמנזיה. עכשיו אתם יודעים שאמנזיה לא משפיעה בדרך כלל על כל הזיכרונות אלא רק על היכולת לייצר זיכרונות חדשים. בנוסף אתם יודעים שאנשים עם אמנזיה אמנם מתקשים ללמוד עובדות חדשות, אבל לעומת זאת הם מסוגלים ללמוד מיומנויות חדשות. ולבסוף, גיליתם שחולי אמנזיה אמנם סובלים מבעיות זיכרון, לעתים חמורות, אבל האינטליגנציה ושאר מיומנויות החשיבה שלהם תקינים בדרך כלל. וחשוב מכל – למדתם שאנשים עם אמנזיה הם אנשים בדיוק כמוכם, ושבעזרתם נצבר ידע רב על פעולת המוח שלנו בזמן למידה וזכירה.

מילון מונחים

אָמנֶזיָה (Amnesia): אובדן זיכרון או קושי בלמידת מידע חדש. נקראת גם “מחלת השיכחה” או “שיכָחוֹן”.

היפּוֹקַמפּוּס (Hippocampus): מבנה במוח שיש לו תפקיד חשוב בלמידה ובזיכרון.

התקף אפּילפּטי (Seizure): פעילות חריגה במוח.

אָמנֶזיָה אֳנטֶרוֹגרָדית (Anterograde amnesia): קושי בזכירת מידע חדש אחרי פגיעה מוחית.

אָמנֶזיָה רֶטרוֹגרָדית (Retrograde amnesia): קושי בזכירת דברים שקרו לפני הפגיעה המוחית.

זיכָּרון דֶקלָרָטיבי (Declarative memory): זיכרון לאירועים ועובדות.

זיכָּרון לא-דֶקלָרָטיבי (Non-declarative memory): זיכרון למיומנויות והֱרגלִים.

הצהרת ניגוד אינטרסים

המחברים מצהירים כי המחקר נערך בהעדר כל קשר מסחרי או פיננסי שיכול להתפרש כניגוד אינטרסים פוטנציאלי.

תודות

הכותבים מודים לרוֹבּ וַנדֶרווין על איורים 4-2, ולאלינור דאף על ההערות לגבי גירסה מוקדמת של המאמר. המחקר מומן בעזרת מענק R01 DC011755 מטעם NIDCD.


מקורות

[1] Scoville, W. B., and Milner, B. 1957. Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry 20:11–21. doi: 10.1136/jnnp.20.1.11

[2] Corkin, S. 2002. What’s new with the amnesic patient H.M.? Nat. Rev. Neurosci. 3:153–160. doi: 10.1038/nrn726

[3] Ribot, T. 1881. Les Maladies de la Memoire. New York: Appleton-Century-Crofts.

[4] Corkin, S. 2013. Permanent Present Tense: The Unforgettable Life of the Amnesic Patient, HM. New York: Basic Books.

[5] Milner, B. 1962. “Physiologie de l’hippocampe,” in Physiologie de l”hippocampe, ed P. Passouant, 257–272. Paris: Centra National de la Recherche Scientifique.

[6] Cohen, N. J., and Squire, L. R. 1980. Preserved learning and retention of a patternanalyzing skill in amnesia: dissociation of knowing how and knowing that. Science 210:207–210. doi: 10.1126/science.7414331

[7] Rosenbaum, R. S., Gilboa, A., and Moscovitch, M. 2014. Case studies continue to illuminate the cognitive neuroscience of memory. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1316(1):105–33. doi: 10.1111/nyas.12467

[8] Addis, D. R., Barense, M., and Duarte, A. 2015. The Wiley Handbook on the Cognitive Neuroscience of Memory. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons.