תַקצִיר
צמחים משתמשים במגוון אסטרטגיות כדי להגן על עצמם מפני בעלי חיים שאוכלים אותם, הנקראים גם 'אוֹכְלֵי-עֵשֶׂב'. אחת הדרכים החכמות לעשות זאת, אשר בה משתמשים צמחים בשם מִירְמֵקוֹפִיטִים ,(Myrmecophytes) היא לחבור לנמָלים. מירמקופיטים הם צמחים שפיתחו קשר הדוק עם נמלים. בתמורה להגנה כנגד אוכלי-עשב, המירמקופיטים מְספקים לנמלים מזון ו/או מקלט. נשמע כמו הסכם מצוין, נכון? אכן, אך לפעמים, שיתוף הפעולה עם נמלים עשוי להיות מורכב עבור צמחים. כיוון שהמירמקופיטים אינם יכולים לבחור אֵילוּ נמלים יקבלו בתור שומרות ראש, עליהם למצוא איזון בין הצרכים שלהם לבין צורכי הנמלים המגינות עליהם. במאמר זה, נציג בפניכם דוגמה טיפוסית לצמחים המקיימים יחסי תועלת עם נמלים, נתאר כיצד נמלים וצמחים במערכות היחסים הללו תלויים אלה באלה, ונחקור כיצד צמחים הנסמכים על נמלים מְתקשרים עם זני נמלים שונים.
כיצד צמחים מגינים על עצמם כנגד אוכלי-עשב?
במטרה להגן על עצמם כנגד אוכלי-עשב, צמחים משתמשים במגוון שיטות. עם אלה נמנות הגנות פיזיות, כמו קוצים מסוגים שונים, כדי למנוע מאוכלי-עשב מלאכול את עלי הצמחים; הגנות כימיות, כמו רעלנים וחומרים הדוחים חיות מסוימות, כדי לְשַׁוּוֹת לעלים שלהם טעם רע. כהגנה נוספת, ישנם צמחים המושכים את אויביהם הטבעיים של אוכלי-העשב, ו'מגייסים' אותם בתור שומרי ראש. אחד מאותם אויבים טבעיים הן הנמלים.
האם קרה שנעקצתם או ננשכתם על ידי משהו, ולאחר מכן גיליתם שהעבריין הוא נמלה קטנה? אם תשובתכם לשאלה חיובית, ייתכן שאתם יודעים כי למרות שהן קטנות, נמלים יכולות להיות רבות-עוצמה. זו הסיבה לכך שצמחים הנקראים מִירְמֵקוֹפִיטִים, או 'צמחי נמלים', משתמשים בנמלים כשומרות ראש, כדי שיסייעו להגן על צמחים אלה כנגד אוכלי-עשב. מירמקופיטים הם צמחים שחוֹברים לנמלים במערכת יחסים המיטיבה עם שני הצדדים. צורת הקשר הזו מכונה הדדיוּת, ובמסגרתה צמחים ונמלים מפיקים תועלת משיתוף הפעולה, כדי לסייע אלה לאלה לגדול ולשרוד; נמלים מגינות על צמחים כנגד אוכלי-עשב, וצמחים מְספקים לנמלים מזון ו/או מחסה. זו עִסקה מצוינת לשני הצדדים!
עצי הַשִּׁטָּה – צמחים הנסמכים על נמלים
עצי השיטה הם דוגמה לצמחים מירמקופיטים. שיטה הוא שֵׁם כולל לקבוצת עצים ושיחים שמקורם באזורים טְרוֹפִּיים וסוּבּ-טְרוֹפִּיים ברחבי העולם. ניתן למצוא אותם באוסטרליה ובאפריקה, וכן בדרום יבשת אמריקה ובמרכזה. חלק ממיני השיטה אף גדלים בישראל. אומנם לא כל עצי השיטה ביססו מערכות יחסים עם נמלים, אך רבים מהם תלויים לגמרי בנמלים להישרדותם.
במרכז אמריקה, עצי השיטה תלויים בהגנה שמְספקים זני נמלים שונים מסוג (מין) שִּׁטִּיּוֹת (Pseudomyrmex, (איור 1) [1]. כדי לתגמל את הנמלים על שירותן בתור שומרות ראש, עצי השיטה הללו מְספקים לנמלים מזון ומקלט. הקוצים החלולים בעץ מְשמשים מקומות מקלט, שבהם הנמלים יכולות לישון ולטפל בזחלים שלהן. מזון מספקים עצי השיטה בשתי דרכים – ראשית, הם מייצרים נוזל מתקתק שהנמלים שותות, המכונה צוּף. הצוף מיוצר במבנים מיוחדים בשם צוּפָנִים חוץ-פרחיים, המצויים בבסיסם של עלי השיטה. שנית, על קצות העלים שלהם מייצרים עצי השיטה מִבנים עשירים בחלבון, המכונים גופים בֵּלְטִיים (איור 2). הנמלים מסירות את הגופים הבלטיים הללו מקצות עלי השיטה, זה אחר זה, ומאכילות בהם את הזחלים שלהן.
- איור 1 - דוגמה לזן של עץ שיטה התלוי בהגנַת נמלים להישרדותו.
- איור 2 - עצי שיטה מתגמלים נמלים באמצעות אספקת מזון ומקלט, בתמורה להגנה כנגד אוכלי-עשב.
- העצים מציעים מקלט בדמות קוצים חלולים שבהם חיות הנמלים, ומְספקים מזון על ידי צופנים חוץ-פרחיים וגופים בלטיים. (קרדיט לתמונה: S. Amador-Vargas). Hollow Spines = קוצים חלולים; Extrafloral Nectaries = צופנים חוץ-פרחיים; Beltian Bodies = גופים בלטיים.
אולם כשמייצרים חטיפים טעימים כמו צוף וגופים בלטיים, ישנוֹ גם הסיכון שרַמָּאים או נמלים מגינות עצלניות יימשכו אליהם. לפעמים, זני נמלים שחיות בעצי השיטה ניזונות מהאוכל המתגמל שהעץ מייצר בלי להגן על העץ כנגד אוכלי-עשב בתמורה! כיוון שעצי השיטה מנצלים את האנרגיה שלהם ואת משאביהם כדי לייצר את התגמולים הללו עבור הנמלים, הם עלולים לבזבז משאבים יקרים אם חיות עליהם נמלים עצלניות, או כאלו שמְּרמות אותם.
מה קורה אם הנמלים המגינות על העץ הן עצלניות?
אולי הייתם מצפים מעץ שיטה שֶׁחיה עליו מושבה של נמלים עצלניות להגיב באחת משתי דרכים. ראשית, העץ עשוי לייצר יותר תגמולים, כדי לנסות לעודד את הנמלים להגן עליו כנגד אוכלי-עשב בצורה טובה יותר. זו עשויה להיות תגובה שתעלה לעץ ביוקר בתחילה, כיוון שעץ השיטה ייאלץ להשתמש במשאביו ובאנרגיה שלו כדי לייצר תגמולים נוספים עבור הנמלים. אולם, זה עשוי להשתלם בטווח הרחוק אם הנמלים ישפרו את יכולתן להבריח אוכלי-עשב. שנית, עץ השיטה יכול להעניש את הנמלים על ידי הפחתַת מספר התגמולים שהנמלים מקבלות, וצמצום היקפיהם. העץ לא ישלם על כך ביוקר בטווח הקצר, אך ייתכן כי משמעות הדבר היא שלא תהיה לנמלים סיבה להגן על העץ בעתיד, והעץ לא ירוויח מכך. אם כן, מהי הדרך העדיפה?
כדי לענות על שאלה זו, בדקנו אם עצי שיטה בפָּנָמָה, מדינה ששוכנת במרכז אמריקה, מתגמלים את הנמלים המגינות עליהם בצורה שונה, כתלות באיכות ההגנה שהנמלים מְספקות להם כנגד אוכלי-עשב. כדי לעשות זאת, ראשית בחרנו עצי שיטה המאוכלסים על ידי אחד משלושה זני נמלים: מַקְנוֹת הגנה חזקה, בינונית וחלשה. כל אחד מזנים אלה סיפק לעצי השיטה רמות שונות של הגנה כנגד אוכלי-עשב, וצָרַךְ תגמולים שונים.
המגינות הטובות ביותר הן שיטיות ספיניקוֹלה (Pseudomyrmex spinicola, איור 3A). נמלים אלו מגינות על העצים על ידי נשיכה ועקיצה כואבות המכוונות כלפי אוכלי-העשב, ובתמורה, הן חיות בקוצי השיטה וניזונות משני סוגי תגמולי המזון (צוף וגופים בלטיים) [2, 3].
- איור 3 - זני נמלים שונים מספקים לעצי השיטה איכויות הגנה שונות כנגד אוכלי-עשב.
- (A) שומרות הראש הטובות ביותר הן שיטיות ספיניקולה, המגינות על עצי השיטה על ידי נשיכת אוכלי-עשב ועקיצתם. (B) שומרות הראש הבינוניות, שיטיות סִימוּלַנְס, מגינות אף הן על עצי השיטה על ידי נשיכת אוכלי-עשב ועקיצתם, אך לא באותה המידה כשיטיות ספיניקולה. (C) שומרות הראש החלשות ביותר, מזן קְרֵמַטוֹגַסְטֶר קְרִינוֹזָה, רק מרססות חומצה עדינה שאינה פוגעת באוכלי-העשב (קרדיט לתמונה: S. Amador-Vargas).
המגינות הבינוניות הן נמלים מזן שיטיות סִימוּלַנְס (Pseudomyrmex simulans, איור 3B). נמלים אלו חיות אף הן בקוצים של עצי השיטה, ניזונות משני סוגי התגמולים האכילים, עוקצות אוכלי-עשב ונושכות אותם, אך אינן מגינות על העצים מפניהם טוב באותה מידה כמו שיטיות ספיניקולה. זאת כיוון שהעוקץ והנשיכות שלהן לא כואבים כמו אלה של שיטיות ספיניקולה. עם זה הן לפחות מנסות להגן על בתיהן בעצי השיטה!
אחרונות הן המגינות החלשות ביותר, מזן קְרֵמַטוֹגַסְטֶר קְרִינוֹזָה (Crematogaster crinosa, איור 3C). נמלים אלה מנצלות את המקלט שמספּק להן העץ, וצורכות רק את תגמול המזון בדמות הצוף, אך זן זה מספּק לעץ הגנה מועטה כנגד אוכלי-עשב [4]. כיוון שאין ביכולתן של נמלים אלה לעקוץ אוכלי-עשב ולנשוך אותם, הן 'יוֹרוֹת' טיפות של חומצה מהבְּטָנִים שלהן. נשמע שזה עשוי להפחיד מאוד את אוכלי-העשב, אך למעשה הדבר לא כל כך כואב להם. מסיבה זו, קְרֵמַטוֹגַסְטֶר קְרִינוֹזָה נחשבות לרמאיוֹת במערכת ההדדיוּת של הנמלים עם עצי השיטה; הן מנצלות את התגמולים שעצי השיטה מייצרים, אך לא מספּקות להם הגנה מרובה בתמורה!
כעת, כדי להשוות את האופן שבו עצי שיטה מתגמלים את שומרות הראש השונות שלהם, סָפרנו את מִספר תגמולי המזון והמקלט שהעצים יצרו כשאוכלסו על ידי זני הנמלים השונים. עבור תגמולי המזון, מָנינו את מספר הצופנים החוץ-פרחיים והגופים הבלטיים שהיו על עלי העצים. עבור תגמולי המקלט ספרנו את מספר הקוצים ('בתי הנמלים') שהעצים יצרו, ומדדנו את גודליהם. אז... מה גילינו?
עצי השיטה מתגמלים באופן שונה את הנמלים המגינות עליהם
גילינו כי עצי השיטה מתייחסים אל הנמלים שומרות הראש שלהם בצורה שונה, כתלות בטיב ההגנה שהנמלים מספּקות להם כנגד אוכלי-עשב. בעוד שמספר הקוצים וגודלם נותרו זהים בעצים המאוכלסים על ידי כל זני הנמלים, מספר תגמולי המזון שהעצים יצרו היה שונה! כשהיו מאוכלסים על ידי מגינות חזקות, כמו שיטיות ספיניקולה, או על ידי מגינות בינוניות, כמו שיטיות סִימוּלַנְס, עצי השיטה יצרו כמות דומה של תגמולי מזון בדמות צוף. אך כאשר נמלים עצלות, כמו קְרֵמַטוֹגַסְטֶר קְרִינוֹזָה, אִכלסו את עצי השיטה, העצים הוסיפו עוד צופנים על קצות העלים שלהם!
מה יכולה להיות הסיבה לכך? למרות שזו עדיין תעלומה, אנו סבורים כי עצי השיטה מנסים לעודד את הנמלים העצלות לְפַטְרֵל ולהגן על העלה לכל אורכו, באמצעות ייצור צופנים חוץ-פרחיים נוספים בקצה העלה. זִכרו – נמלים מזן קרמטוגסטר קרינוזה צורכות רק את הצוף המיוצר על ידי עצי השיטה. לכן, ייתכן שהדרך הטובה ביותר לעודד אותן לפטרל לכל אורך העלה היא לייצר תגמול צוף המרוחק מהמגורים שלהן בקוצֵי העץ. אוכלי-עשב רבים מפחדים מנמלים, לכן, אפילו אם הנמלים לא יִתְקפו את הפולשים או יפגעו בהם, ייתכן שעדיף לארח מושבה של נמלי קרמטוגסטר קרינוזה עצלניות, מאשר שלא יהיו נמלים כלל!
מהי חשיבוּת המחקר?
ההדדיוּת בין נמלים ועצי שיטה היא דוגמה חיובית ליחסי גומלין שהתפתחו בין אורגניזמים בטבע. כשחוקרים איך יחסי הגומלין הללו משתנים כתלות בזני הנמלים שומרות הראש, ניתן ללמוד הרבה על מערכות יחסים, ועל מציאת האיזון שבין נתינה לקבלה. מחקר זה יכול גם לסייע לנו להבין כיצד מערכות יחסים מסוג זה משתמרות, ואיך הן משפיעות על ההישרדות של שני הצדדים ועל רבייתם – נמלים וצמחים כאחד.
כעת, התגלית שלנו פותחת צוהר לשאלות רבות נוספות. לדוגמה, היינו רוצים לדעת כיצד עצי שיטה יכולים להבדיל בין זני הנמלים שחיות בתוך הקוצים שלהם. כמו כן, אם העצים מתגמלים זנים של נמלים עצלות כמו קרמטוגסטר קרינוזה בתוספת צוף, למה זנים נוספים של נמלים לא 'מְרמים' גם הם? ההדדיות בין הנמלים לעצי השיטה מציגה מערכת מלהיבה למחקר סוגיות הנוגעות ליחסי הגומלין בין זנים שונים, וישנן סוגיות מסתוריות רבות נוספות שעלינו לחשוף. אנו מקווים שתצטרפו אלינו בחיפושים עתידיים אחר תשובות לשאלות הללו, ואולי בפעם הבאה שנמלה תעקוץ אתכם תיזכרו במאמר, ותבינו מדוע ישנם צמחים המשתמשים בנמלים כשומרות ראש!
מימון
המימון למחקר זה מלווה בתמיכת תוכנית ההתמחות של מכון סמית'סוניאן למחקר טרופי (STRI) וM.
מילון מונחים
אוכלי-עשב (Herbivore): ↑ בעלי חיים הניזונים מצמחים.
רעלנים (Toxins): ↑ חומרים רעילים המיוצרים על ידי צמחים, חיות וחיידקים. צריכתם עלולה להיות מסוכנת.
מִירְמֵקוֹפִיטִים (Myrmecophytes): ↑ צמחים שחיים בהדדיות עם נמלים, מכונים גם 'צמחי-נמלים'. הם מייצרים מבנים מיוחדים עבור נמלים, למגורים ולמאכל.
הדדיות (Mutualism): ↑ מערכת יחסים קרובה בין שני מינים או יותר, המיטיבה עם כל הצדדים המעורבים.
סוג (Genus): ↑ קבוצה של אורגניזמים מקִרבה מיידית.
צוּפָנִים חוץ-פרחיים (Extrafloral Nectaries): ↑ בלוטות ייעודיות שנמצאות על עלי צמחים, המייצרות צוף להזנַת נמלים.
גופים בֵּלְטִיים (Beltian Bodies): ↑ איברים עשירים בחלבון, המתפתחים על קצותיהם של חלק מעלי עץ השיטה. הנמלים משתמשות בהם כמזון לזחלים שלהן.
הצהרת ניגוד אינטרסים
המחברים מצהירים כל המחקר נערך בהעדר כי קשר מסחרי או פיננסי שיכול להתפרש כניגוד אינטרסים פוטנציאלי.
מאמר המקור
↑ Gijsman, F., González, Y., Guevara, M., and Amador-Vargas, S. 2021. Short-term plasticity and variation in acacia ant-rewards under different conditions of ant occupancy and herbivory. Sci. Nat. 108:31. doi: 10.1007/s00114-021-01738-w
מקורות
[1] ↑ Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central America. Evolution 20:249–75. doi: 10.2307/2406628
[2] ↑ Amador-Vargas S., Orribarra V. S., Portugal-Loayza A., and Fernández-Marín H. 2021. Association patterns of acacia plants with three ant species and related organisms in a dry forest of Panama. Biotropica 53:560–6. doi: 10.1111/btp.12899
[3] ↑ Gijsman, F., González, Y., Guevara, M., and Amador-Vargas, S. 2021. Short-term plasticity and variation in acacia ant-rewards under different conditions of ant occupancy and herbivory. Sci. Nat. 108:31. doi: 10.1007/s00114-021-01738-w
[4] ↑ Longino, J. 2003. The Crematogaster (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae) of costa rica. Zootaxa 151:1–150. doi: 10.11646/zootaxa.151.1.1