רעיון מרכזי מדעי המוח ופסיכולוגיה פורסם: 28 בפברואר, 2023

חכמה בלילה: מה למדתי מהַתִּנְשֶׁמֶת הלבנה על אודות קֶשֶׁב רְאִיָּתִי?

תַקצִיר

קֶשֶׁב רְאִיָּתִי הוא תהליך המאפשר לשים לב לפרטים הנקלטים דרך העיניים. מטרתו למקד אותנו בדברים החשובים לנו, תוך הימנעות מהסחות דעת. מחקר העוסק בקשב ראייתי נחוץ עבור מגוון תחומים בחיינו ובהם טיפול בהפרעות קשב ופיתוחים טכנולוגיים דוגמת רכבים אוטונומיים. כיצד ניגשים לחקור נושא כזה? והאם ניתן לעשות זאת בעזרת חיה שהתפתחה בנפרד מאיתנו במשך 300 מיליון שנים? מסתבר שכּן. הַתִּנְשֶׁמֶת היא מין של דורס לילה, קרובת משפחה של הינשוּפיים. היא מתמחה בצַּיִד בתנאים קשים בזכות מערכות ראייה ושמיעה חדות במיוחד. משום כך, תנשמות משמשות חיית מוֹדֶל חשובה בחֵקֶר מערכות חושים וקשב, והן אף מלמדות אותנו רבות על עצמנו, בני האדם. במאמר זה נספר על כך ועוד, מנקודת מבטה של חוקרת המוח.

מהו קֶשֶׁב?

בצעירותי תהיתי לא פעם – מדוע אחי נוסע לבית ספר מיוחד לילדים עם הפרעות קשב? למה אני מרגישה שהוא מבולבל יותר ממני? כשגדלתי, התרגשתי נוכח ההבנה שיש באפשרותי לחקור לעומק את המנגנון שכנראה אחראי לכך, הַקֶּשֶׁב. ככל שלמדתי, כך גיליתי עד כמה מדובר בתהליך מורכב. קשב מתחיל בקליטת מידע מהסביבה דרך איברי הַחִישָׁה (עיניים, אוזניים, אף וכדומה); ממשיך בעיבוד המידע על ידי המוח ומסתיים לרוב בהפניית המבט או הגוף אל עֵבֶר מוקד עניין כלשהו; וכל זה בשבריר שנייה! איך ניגשים ללמוד נושא כל כך סבוך? התשובה בהמשך.

להקשיב עם העיניים

לִחְיוֹת בעולם שבו אנחנו מוצפים בגירויים מהסביבה בכל רגע נתון, זו משימה מאתגרת במיוחד. האם אנו מוטרדים מכך? הודות למוח המשוכלל שלנו, כמעט שלא. למעשה, כל פעולה הנראית לנו כפשוטה, מְלֻוָּה בסינון של מידע רב המגיע מהסביבה. יְכָלְתָּם של בעלי החיים להתרכז בפרטים חשובים, היא בעלת חשיבוּת הישרדותית גבוהה. מתוך צרכים כמו הַשָּׂגַת מזון; מציאת בן/בת זוג ראויים והימנעות מִסַּכָּנוֹת, התפתח לאורך מאות מיליוני שנים מנגנון הקשב.

מנגנון זה רגיש להיבטים רבים של החיים כגון מצב רגשי; יֶדַע וזיכרון; עֵרָנוּת ועוד. גירויים רבים המתקבלים דרך קולטני החישׁה השונים, מגיעים לאזור במוח אשר נקרא התליל העליון. שָׁם מתבצע תִּעְדּוּף שלהם, ונקבע עד כמה הם היו בולטים לעומת גירויים אחרים. גירוי ייחשב בולט ככל שיהיה עוצמתי יותר, שונה ומפתיע. נוסף על תעדוף של כל גירוי, נשמר ייצוג של מיקומו במרחב. שלב זה נקרא מיפוי בּוֹלְטוּת (איור 1). בהמשך התהליך, המידע עובר עיבוד מסובך יותר ויותר באזורים נוספים במוח. כלומר, על המידע שנשמר לגבי בוֹלטוּת ומיקום הגירוי, מתווסף מידע לגבי תכונות הגירוי (צבע, תֶּדֶר צליל וכדומה). כמו כן מתווסף מידע באשר לעד כמה ישנהּ הלימה בין הגירוי לבין הצורך הרגעי להגיב אליו (לצורך המחשה, עד כמה אדם זקוק להושיט יד לפיצה כאשר הוא רעב לעומת כשהוא שָׂבֵע). לאחר מסע פתלתל שנמשך חלקיקי שניות, המידע שנצבר מגיע לאחד מיעדיו העיקריים – אזור במוח שאחראי על הוצאה לפועל של תנועות עיניים וראש. שָׁם, ניתנת פקודה לשרירים המעורבים בהפניית המבט, ואצל חיות מסוימות האוזניים, אשר מוסטים לְעֵבֶר המוקד המרחבי שבו הופיע הגירוי שנבחר כמשמעותי ביותר.

איור 1 - (A) מוח של תנשמת לבנה במבט מצד שמאל.
  • איור 1 - (A) מוח של תנשמת לבנה במבט מצד שמאל.
  • בוורוד מסומן אזור הנקרא 'optic tectum' (OT), בעברית – התליל העליון. מידע שהעין קולטת מועבר ישירות לתליל העליון (חץ ורוד), שָׁם מתבצע עיבוד ראשוני שנקרא 'מיפוי בולטות'. (B) איור המציג מוחות של עוף (עליון) ושל קוף (תחתון). התליל העליון מסומן בוורוד. הבדלי הגודל בתמונה מסמלים את ההבדלים הקיימים במציאות אך אינם מדויקים.

לפיכך, קשב ראייתי, המכונה גם קשב חזותי/ ויזואלי, הוא עיבוד קִשְׁבִּי של מידע המתקבל דרך קולטני האור שבעיניים. זהו סוג הקשב הנחקר ביותר בְּשֶׁל העובדה כי ניסויים המתבססים על חוש הראייה הם הנוחים ביותר לביצוע – בבעלי חיים בכלל, ובבני אדם בפרט. מגוון מדענים משתמשים בכלים שונים וייחודיים כדי ללמוד עוד על המנגנון המרתק הזה, מפסיכולוגים, דרך ביולוגים ואקולוגים ועד לפילוסופים.

תנשמת לבנה ממוקדת מטרה

התנשמת הלבנה (Tyto alba) היא מין של דורס לילה, ממשפחה המקבילה למשפחת הינשופיים. בדומה לבני אדם, נקבה וזכר ממשפחת התנשמתיים שנהיים זוג, לרוב מזדקנים יחד. הם מגדלים יחד צאצאים ודואגים להם למזון ולחוֹם עד אשר יגדלו ויעזבו את הקן. התנשמת ניזונה בעיקר ממכרסמים, אך גם מעופות קטנים ומזוחלים, שאותם היא צדה בחשכת הלילה תוך תעופה חרישית ומדויקת. לְשֵׁם כך היא משתמשת ביכולת יוצאת מן הכלל של אִכּוּן קול (זיהוי של מקום במרחב שממנו מגיע צליל מסוים), ובראייה חדה גם בתנאי אור ירודים.

בתחילת שנות ה-60 של המאה הקודמת, בעולם מדעי שבו חיית מוֹדֶל עיקרית הייתה מזונהּ של התנשמת, העכבר, הֵחֵל מָסָאקָאזוּ 'מַרְק' קוֹנִישִׁי את דרכו המחקרית. קונישי היה מדען מוח והתנהגות מהמכון הקליפורני לטכנולוגיה (Caltech), אשר התמחה בעופות. אחד העופות הבולטים במחקרו היה התנשמת הלבנה. כחלק מעבודתו, קונישי גילה את כישורי הַצַּיִד המופלאים של תנשמות (איור 2). עובדה זו גרמה לו להבין את הפוטנציאל הרב של התנשמת לְשַׁמֵּשׁ חיית מודל, בין השאר עבור ניסויים הקשורים בהפניית תשומת הלב אל עֵבֶר גירוי בולט [1]. בעקבותיו, חוקרי מוח נוספים החלו להשתמש בתנשמות במעבדותיהם.

איור 2 - תנשמת לבנה צדה עכבר בחשׁכה.
  • איור 2 - תנשמת לבנה צדה עכבר בחשׁכה.
  • צילום תת-אדום (אינפרה-אדום) מאפשר ביצועו בחושך מוחלט. הצילום מתעד תנשמת מתכוננת לציִד תוך כדי תעופה, וכן נחיתה מדויקת לְעֵבֶר העכבר. התמונה צולמה על ידי פרופ' מַרְק קוֹנישי ז''ל.

לבחירת חיית המודל נודעת חשיבות רבּה, ויש להתאים עד כמה שניתן בין שאלת המחקר לבין תכונות החיה. באשר לתנשמות, מחקרים רבים לאורך השנים הראו כי בזמן ביצוע מטלה המערבת קשב, ישנם מבנים במוחהּ של התנשמת הפועלים באופן דומה מאוד למבנים במוח האדם. יתרה מזו מבחני קשב התנהגותיים, כמו לדוגמא מבחן איתור של חפץ מסויים בין הרבה חפצים, מצביעים על תבנית תגובה דומה בתנשמות ובבני אדם [2]. לכן, עבודה עם תנשמות מציעה ערך מוסף משמעותי בדמות השוואה ואף השלכה של הממצאים על מנגנון הקשב בבני אדם.

התהליך המחקרי שביצענו

על פי חוקרי אבוֹלוּציה רבים, לפני כ-300 מיליון שנים הֵחֵלָּה היפרדות בין מחלקת היונקים למחלקת העופות. כלומר, איברי גוף שעד אז היו משותפים לשתי המחלקות עברו שינויים כך שיתאימו יותר ויותר לסביבת החיים המשתנה של החיה, כמו למשל התפתחות זרועות לעומת כנפיים. במעבדה שלנו אנו טוענים כי למרות ההתפתחות המשמעותית של מוח היונקים במהלך האבולוציה, כמה אזורים הקשורים בעיבוד קשב ראייתי שמרו על מבניהם ועל תפקודיהם. כדי להוכיח את הטענה, עלינו להשוות בין מנגנוני קשב של יונקים ובין מנגנוני קשב בְּקֶרֶב מחלקות בעלי חיים אחרות. כיוון שתנשמות מהוות מודל מוצלח בחֵקֶר הקשב, בחרנו להשתמש בהן עבור ההשוואה בין יונקים ובין עופות.

שאלת המחקר שהובילה אותנו הייתה כיצד פועלים אזורים שונים במוח התנשמת בעת ביצוע מטלה קִשְׁבִּית? כדי לדייק את התשובה יצרנו פרויקטים נפרדים שבהם בדקנו כמה סוגיות: כיצד מתרחש מיפוי בולטות בתלילים העליונים של תנשמות? באיזה אופן מועבר בין אזורי מוח שונים מידע לגבי שני גירויים המתחרים בבולטות שלהם? האם ניתן לִצְפּוֹת בתנשמת מבצעת מבחן קשב ראייתי ולנחש מתוך כך כיצד פעלו אזורי הקשב שלה?

לאחר מכן עיצבנו ניסויים פיזיולוגיים והתנהגותיים שכללו כמה כלים ושיטות מחקר. תחילה יצרנו את המטלה הָרְאִיָּתִית שבה התנשמת צפתה במהלך הניסויים; צמד עיגולים מופיעים במקום קבוע ובמרחק קבוע זה מזה. כל עיגול מתרחב במהירות שונה ונעלם. הופעה זוגית זו חוזרת על עצמה, כאשר הפער בין המהירויות משתנה בכל חזרה (איור 3A). כך נוצרת בכל הופעה תחרות בין המהירויות של שני העיגולים ובין גודליהם, ולכן לכל עיגול בוֹלטוּת שונה בהשוואה למתחרה שלו. במטלה זו משתתפות תנשמות בשני מצבים שונים: תנשמת מתנהגת – התנשמת חופשייה לעוף, אך בוחרת לעמוד מול מסך ולִצפות בגירויים בתמורה למזון (סרטון 1); תנשמת מאולחשת – מטושטשת בגז צחוק ומקובעת מול מסך. באמצעות התנשמת המאולחשת אנו בוחנים פעילות מוחית. בעזרת מיקרוסקופ ובידיים מיומנות, אנו מחדירים למוח החיה אֶלֶקְטְרוֹדָה (מחט עדינה במיוחד שבאמצעותה ניתן לחוש בפעילות חשמלית של המוח) בשיטה הנקראת אלקטרוֹפיזיוֹלוֹגיה. מאחר שבתוך המוח אין חיישני כאב, והודות לאִלְחוּשׁ, החיה אינה מרגישה באלקטרודה.

איור 3 - ניסוי קשב ראייתי בתנשמות מתנהגות.
  • איור 3 - ניסוי קשב ראייתי בתנשמות מתנהגות.
  • A. הניסוי: המלבנים האפורים מייצגים את המסך שעליו מוצגים הגירויים. בכל חזרה של המבחן, מופיעים שני עיגולים המתחרים ביניהם במהירות שבה הם מתרחבים. חזרה אחת מיוצגת על ידי חץ אלכסוני, כך שבסיסו מצביע על תחילת ההתרחבות (כאשר שני העיגולים שווים בגודלם), וראשו מצביע על סיום ההתרחבות (עיגולים בגדלים שונים). ציר הזמן מראֶה דוגמה שבה מִדֵּי 3 שניות מופיעה חזרה נוספת של צמד גירויים, ושורת הנקודות מייצגת את הזמן שעובר בין החזרות הרבות. B. בטבלה מוצגים ממוצעי מהירויות תגובה לגירוי הימני, C ממוצעי משכי תגובה עבור כל זוגות הגירויים. התוצאות מסכמות תגובות של שתי תנשמות ממין נקבה: דנה ודורה.

ניתוח תוצאות המחקר

בסיום הניסויים מבצעים ניתוח של הנתונים. מטרת שלב זה במחקר היא להסיק מסקנות ולענות על שאלות המחקר מתוך התוצאות שנאספו. עבור ניתוח הנתונים של הניסוי ההתנהגותי, השתמשנו בתוכנת מחשב העוקבת אחרי תנועות הראש של התנשמת. גילינו כי ככל שפער המהירויות בין שני גירויים היה גדול יותר, כך התנשמת הפנתה את מבטה מהר יותר (איור 3B) ולזמן ממושך יותר (איור 3C), אל עֵבֶר העיגול בעל המהירות הגבוהה יותר. כלומר, ככל שגירוי בולט יותר לעומת האחר, כך הוא מושך יותר את תשומת ליבה של החיה. דבר זה ודאי נשמע לכם מובן מאליו, אך במדע כמו במדע (ובדומה למערכת המשפטית) – אין עֻבְדּוֹת ללא הוכחות.

מניתוח הנתונים שנאספו במסגרת ניסוי האלקטרופיזיולוגיה, ראינו כיצד הפעילות המוחית בתליל העליון מתחזקת כאשר הפער בין מהירויות הגירויים גָּדֵל. לכן הסקנו, כי ככל שגירוי אחד בולט יותר בהשוואה לאחר, כך הפעילות המוחית חזקה יותר, וכפועל יוצא התגובה ההתנהגותית (הפניית מבט) מהירה ועוצמתית יותר. נוסף על כך גילינו ממצא מפתיע מאוד, שלפיו הייצוג של מיקום הגירוי שנוצר בתליל העליון נעלם באזורי עיבוד קשב אחרים במוח, שאותם בדקנו. תוצאה זו הובילה אותנו לשאלת מחקר חדשה, שעליה אנו מנסים לענות כיום: אם המיקום המרחבי אכן לא קיים באזורי עיבוד קשב נוספים במוח, כיצד החיה יודעת היכן ממוקם הגירוי החשוב שאליו תצטרך להפנות את מבטהּ?

השלכות המחקר בחיי היומיום

כיום, האנושות נהנית מהפירות שהניב חֵקֶר הקשב לאורך השנים. אנו מבינים עתה יותר כיצד המוח מְתַפְקֵד ותופס את העולם בקרב המתמודדים עם אוֹטִיזְם (הפרעת התפתחות המשׂתרעת על קשת מצבים ודרגות חומרה שונים, ומקשה על הלוקה בה לקיים אינטראקציה תקשורתית וחברתית); בעיות קשב; פגיעות מוחיות וכן בקרב פעוטות. במישור אחר, חקר הקשב מאפשר לנו לְפַתֵּחַ טכנולוגיות כמו רכבים אוטונומיים המתמודדים עם מידע ראייתי, מסננים אותו ומגיבים לשינויים בזמן אמת, תוך כדי תנועה. בעתיד, אנו מקווים כי ממצאי המחקר שלנו ישמשו חוקרים מתחומים שונים במטרה לקדם את העולם!

מילון מונחים

תליל עליון (Superior Colliculus אצל יונקים; Optic Tectum אצל שאר בעלי החיים): מבנה במוח המקבל מידע מאיברי חישה שונים, ובו מתבצע עיבוד קשבי ראשוני.

מיפוי בולטות (Saliency Mapping): שלב ראשוני במנגנון הקשב, מתרחש בתלילים העליונים. במסגרתו מתבצעת השוואה בין מאפיינים פיזיקליים של הגירויים (כמו עוצמה וכיוון תנועה), ונוצרת מפה המייצגת את מיקומיהם וייחודיותם במרחב האמיתי של החיה.

קשב ראייתי (Visual Attention): תהליך המתרחש באזורים רבים במוח, ומאפשר התמקדות במידע נחוץ המתקבל מהעיניים תוך התעלמות ממידע מיותר.

אִכּוּן קול (Sound Localization): היכולת לאתר כיוון ומרחק של מקור קול.

חיית מוֹדֶל (Model Animal): לרוב חיית מעבדה (בניגוד לחיות בר המשמשות במחקר שדה, או חיות משק המשמשות בחקלאות). נבחרת חיה בעלת תכונות המאפשרות לערוך מחקר שתוצאותיו עשויות לשפוך אור על הביולוגיה של חיות אחרות.

אלקטרופיזיולוגיה (Electrophysiology): תחום מחקר מדעי הבוחן פעילות חשמלית של מרכיבי המוח – מתאי עצב בודדים ועד המוח השלם.

הצהרת ניגוד אינטרסים

המחברים מצהירים כי המחקר נערך בהעדר כל קשר מסחרי או פיננסי שיכול להתפרש כניגוד אינטרסים פוטנציאלי.


מקורות

[1] Knudsen, E. I., and Konishi, M. 1979. Mechanisms of sound localization in the barn owl (Tyto alba). J. Comparat. Physiol. 133:13–21. doi: 10.1007/BF00663106

[2] Lev-Ari, T., Zahar, Y., Agarwal, A., and Gutfreund, Y. 2020. Behavioral and neuronal study of inhibition of return in barn owls. Sci. Rep. 10:1–12. doi: 10.1038/s41598-020-64197-9