רעיון מרכזי מגוון ביולוגי פורסם: 27 בנובמבר, 2023

אם נותנים לצדפה שֶׁפֶךְ נהר: הסיפור של פּוֹטָמוֹקוֹרְבּוּלָה

תַקצִיר

כאשר מסתכלים על מפרץ סן פרנסיסקו, ניתן לראות מגוון רחב של דגים; ציפורים; כלבי ים ואריות ים. מה שאי אפשר להבחין בו היא צדפה קטנה ששינתה את המפרץ–Potamocorbula amurensis (פּוֹטָמוֹקוֹרְבּוּלָה, להלן: פּוֹטָמוֹ). לפני שנים רבות, ספינות הביאו את הצדפה הזו בשוגג מאסיה לתוך המפרץ. זמן קצר לאחר מכן, צדפות מסוג זה התפשטו לכל עֵבֶר בכמויות גדולות. צדפות שואבות מים דרך הזימים שלהן ואוכלות חלקיקי מזון קטנים שנמצאים במים, כמו פִיטוֹפְּלַנְקְטוֹן (צמחים ימיים מיקרוסקופיים), ויצורים מיקרוסקופיים אחרים. צדפות מסוג פּוֹטָמוֹ יכולות לשאוב מים מהר יותר מצדפות אחרות, ומסוגלות לאכול כמויות גדולות יותר של פיטופלנקטון לעומת שותפיהן לאכילה. לעיתים, פּוֹטָמוֹ אוכלת פיטופלנקטון מהר יותר מהמהירוּת שבה פיטופלנקטון יכול לגדול! אֵילוּ בעיות הדבר גורם עבור חיות אחרות שאף הן ניזונות מפיטופלנקטון? האם לפלישת הפוטמו יש השלכות שליליות בלבד? במאמר זה, נצלול אל קרקעית המפרץ כדי למצוא תשובות.

מהי צדפת פּוֹטָמוֹ?

מפרץ סן פרנסיסקו הוא שֶׁפֶךְ נהר המהווה בית למינים שונים רבים. אם תסתכלו סביב למפרץ, אתם עשויים למצוא דגים; ציפורים; כלבי ים ממין פוֹקַת המפרץ ואפילו אריות ים. מה שאינכם יכולים לראות הם התולעים; הסרטנים והצדפות אשר חיים בקרקעית המפרץ. Potamocorbula amurensis, כפי שמדענים מכנים אותו, או פוטמו כפי שאנו כינינו אותו, הוא מין של צדפות שניתן למצוא ברחבי העולם. כמין פולש, פוטמו הגיעו ממקום אחר ושינו את בֵּיתָן. בשנת 1986, ספינות הביאו פוטמו בשוגג אל מפרץ סן פרנסיסקו מאסיה, בתוך מֵי הַנֵּטֶל שלהן [1]. זמן קצר לאחר שהגיעו למפרץ, פוטמו אהבו את ביתן החדש כל כך, שהחלו להתפשט במהרה. בסופו של דבר, היו במֵי המפרץ יותר מ-10,000 צדפות למטר רבוּע, שזה כמו 2,800 צדפות הנמצאות על פני השולחןשלכם [1] (איור 1) –דַּמְיְנוּ זאת! עקב כך מתעוררות שאלות דוגמת כיצד פוטמו יכולות להתפשט כל כך, ובאיזה אופן פלישתן שינתה את מפרץ סן פרנסיסקו?

איור 1 - ההתפשטות והתפוצה הראשוניות של פוטמו במפרץ סן פרנסיסקו, בין השנים 1987-1986.
  • איור 1 - ההתפשטות והתפוצה הראשוניות של פוטמו במפרץ סן פרנסיסקו, בין השנים 1987-1986.
  • כאשר פוטמו הוכנסו למפרץ בשנת 1986, היו רק כמה צדפות כאלה באזור. כעבור שישה חודשים בלבד, היו צדפות בכל רחבי הקצה הצפוני של מפרץ סן פרנסיסקו! בחלוף שנה מהמועד שבו הוכנסו לאזור, היו אלפי פוטמו במפרץ, והן עדיין נמצאות שם היום.
    מקרא המפות–מספר פרטים של פוטמוקורבולה למ"ר:
    נקודה שחורה קטנה מאוד–אין נוכחות פוטמו
    נקודה שחורה קטנה–יש נוכחות פוטמו (1>)
    נקודה שחורה בינונית–פוטמו שכיחוֹת (>1&<1,000)
    נקודה שחורה גדולה–פוטמו מצויות בשפע (>1,000).

ההתפשטות של פוטמו במפרץ סן פרנסיסקו והצלחתן

ניתן להצביע על ארבעה גורמים אשר אִפשרו לפוטמו להתפשט במפרץ ולשגשג בו. ראשית, פוטמו עומדות במגוון רמות שונות של מלח במים, מה שמכונה מליחוּת. תכונה זו מאפשרת להן לשרוד כאשר המליחוּת במפרץ משתנה [1, 2]. שנית, פוטמו שורדות בסוגי משקעים שונים, או בחומר שמרכיב את קרקעית המפרץ, כמו למשל בוץ וחול. תכונה זו גורמת לפוטמו להתאים עוד יותר לחיים במגוון אזורים במפרץ, מאחר שהן יכולות להסתגל בנוֹחוּת, ללא תלות במשקעים שעליהם הן חיות [1, 2]. שלישית, צדפות מסוג זה חיות הן בחלקים העמוקים של המפרץ הן בחלקיו הרדודים [1, 2]. רביעית, פוטמו שורדות במנעד רחב של טמפרטורות–ממֵי החורף הקרים עד מֵי הקיץ החמים [1]. יכולתן לשרוד במגוון התנאים השונים האלה, אפשרה לפוטמו להתפשט בכל רחבי מפרץ סן פרנסיסקו.

כמו צדפות אחרות, פוטמו ניזונות באמצעות תהליך שנקרא אכילה מְסַנֶּנֶת. שלא כמו בני אדם, לצדפות אין ראשים וּפִיּוֹת, לכן הן אינן אוכלות כְּמוֹתֵנוּ. במקום זאת, יש להן זימים כמו לדגים, וצינוריות שנקראות סִיפוֹנִים, שבהם הן משתמשות עבור אכילה ונשימה. צדפות יכולות לפרושׂ את הסיפונים שלהן מחוץ לקונכייתן כדי לשאוב מים, בדומה לְקַשִּׁית שתייה. הזימים פועלים כמו מסך שלוכד את חלקיקי המזון המצויים במים, ומאפשרים לצדפות לסנן את המים ולפלוט אותם, ולשמור את המזון. מהזימים, חלקיקי המזון נעים לקראת הפה, שם הם נאכלים ומעוכלים [2] (איור 2).

איור 2 - מנגנון הסינון של צדפות.
  • איור 2 - מנגנון הסינון של צדפות.
  • צדפה (Clam) מכניסה מים (Water) וחלקיקי מזון (Food particles) דרך הסיפוֹן (Siphon) שלה (חץ לבן), ומסננת (Filter) את המים דרך הזימים שלה. זאת כדי להסיר חלקיקי מזון כמו למשל פיטופלנקטון, שצפים במים. לאחר מכן, הצדפה מסלקת את המים המסוננים עם החלקיקים חזרה, דרך החלק האחר של הסיפון (חץ שחור).

פוטמו מסננות מים במהירות רבה, והמשמעות היא שהן יכולות לאכול מזון רב בתוך פרק זמן קצר [3]. לדוגמה, 300 צדפות במטר רבוּע מסוגלות לסנן 3,785 ליטרים של מים ביום אחד. מדובר בכמות מים המספיקה למילוי 23 אמבטיות [4]! פוטמו אינן אכלניות בררניות, ויכולות לאכול אורגניזמים שונים, כמו פִיטוֹפְּלַנְקְטוֹן וחיידקים [1]. זה מבטיח שתמיד יהיה להן מה לאכול.

פוטמו מאכלסות את אותה הטריטוריה כמו חיות אחרות, ויש להן כמה דרכים שונות להתמוֹדד עם שכנים בלתי רצויים. הן חופרות ליד פני השטח של המשקע, ולעיתים משאירות מחצית עד שני שליש מהקונכיות שלהן מעל המשקע. על ידי התבלטוּת מחוץ למשקע, פוטמו אינן משאירות פני שטח רבים עבור השתקעותן של חיות אחרות. צדפות אלה יכולות לִחיות קרוב מאוד זו לזו, מה שמקשה על חיות אחרות למצוא מספיק מקום כדי להשתקע לידן. הכמויות הגדולות של פוטמו; החפירה הרדודה וסינון המזון היעיל מגבילים את מקומם של שכנים פוטנציאליים, כמו גם את מזונם. כאשר משלבים את אלה עם יכולתן של פוטמו לגלות עמידוּת למגוון רחב של תנאים סביבתיים, הרי שהן יכולות להתחרוֹת בהצלחה עם מינים רבים אחרים [1].

פיטופלנקטון והצדפה הרעבה מאוד

אחד מהדברים שצדפות פוטמו אוהבות לאכול הוא פיטופלנקטון. פיטופלנקטון מהווים חלק חשוב בשרשרת המזון, ויצורים רבים אחרים מסתמכים עליהם בכלכלתם. לפני שפוטמו פלשו למפרץ, כמות הפיטופלנקטון השתנתה באופן עונתי; מספריהם היו נמוכים במהלך החורף והאביב, וגדלו באופן משמעותי במהלך הקיץ והסתיו. לאחר שפוטמו הגיעו למפרץ והתפשטו בו, מספרי הפיטופלנקטון נשארו נמוכים במהלך הקיץ והסתיו–תקופות שבהן הם בדרך כלל היו מגיעים לשיא [3]. מאז הַגָּעַת הפוטמו, אוכלוסיית הפיטופלנקטון פחתה באופן עקבי. צדפות פוטמו יכולות לאכול פיטופלנקטון מהר יותר מהקצב שבו פיטופלנקטון מסוגלים לגדול, מה שעלול להגביל את גדילת הפיטופלנקטון [4] (איור 3).

איור 3 - שרשרת המזון במפרץ סן פרנסיסקו לפני פלישת פוטמו, ואחריה.
  • איור 3 - שרשרת המזון במפרץ סן פרנסיסקו לפני פלישת פוטמו, ואחריה.
  • (A) מארג המזון טרם פלישת הפוטמו–לפני שפוטמו הגיעו למפרץ סן פרנסיסקו, פיטופלנקטון תמכו באוכלוסיות דגים גדולות. החיצים השחורים מציגים מי אוכל את מי בשרשרת המזון. (B) מארג המזון לאחר פלישת הפוטמו–לאחר הַגָּעַת הפוטמו למפרץ סן פרנסיסקו, פחות פיטופלנקטון היו זמינים לאכילתם של מינים אחרים, מה ששינה את שרשרת המזון. החץ האדום מצביע על כך שפוטמו אוכלים יותר פיטופלנקטון מאשר מינים אחרים באיור [התמונות ששימשו לאיור הן באדיבות Tracey Saxby, Dieter, Tracey Kim Kraeer, Lucy Van Essen-Fishman ו- Jane Thomas מ- Integration and Application Network, המרכז למדעי הסביבה באוניברסיטת מרילנד (/ian.umces.edu/symbols), ו-Kamil Sulima svg-clipart.com עבור תמונת ה-scaup].
    מקרא סוגי בעלי החיים במפרץ סן פרנסיסקו, מוצגים בתחתית האיור:
    Phytoplankton = פיטופלנקטון
    Potamo = צדפת פוטומוקורבולה
    Shrimp = שרימפס (חֲסִילוֹן)
    Crab = סרטן
    Scaup = ברווז צלילה
    Anchovy = אנשוֹבי (דג עַפְיָן)
    Sturgeon = דג חִדְקָן
    Other clam = צדפות אחרות.

למרבה המזל, פוטמו אינן יכולות לחסל את כל הפיטופלנקטון בְּשֶׁל עומקם של המים, וזרימתם. במים רדודים, פוטמו שואבות את כל המים שמעליהן ואוכלות במהירות את הפיטופלנקטון הזמינים. אולם, במים עמוקים, פוטמו יכולות לסנן רק את המים שקרובים לקרקעית, ולכן פיטופלנקטון שקרובים לפני השטח נותרים בטוחים. זרימת המים גם יכולה להזיז פיטופלנקטון הרחק מהצדפות לפני שהפוטמו הספיקו לסנן את המים, מה שמאפשר לפיטופלנקטון לברוח ולא להיאכל [3].

מים מתוקים מנהרות ומגשם מתערבבים עם מי אוקיינוס מלוחים, ומשנים את המליחות של שפך הנהר. חיות מגיבות לשינויים האלה. פיטופלנקטון נעים עם המים, ולכן חשופים לשינויים במליחות כאשר תופעת הגֵּאוּת והשֵּׁפֶל דוחפת את המים הלוך ושוב בין האוקיינוס למפרץ. אוכלוסיוֹת של צדפות נעות אף הן עם מליחות, אך בדרך שונה ולאורך זמן ממושך הרבה יותר. צדפות צעירות צפות במים ומשתקעות במקומות חדשים כשהן נדחפות על ידי הגאות והשפל, בדומה לזרעים המרחפים במשב רוח עדין. אך כמו עצים השולחים שורשים לקרקע, צדפות אינדיבידואליות אינן יכולות לעזוב לאחר שהן משתקעות בקרקעית. לכן, אין ביכולתן של פוטמו לרדוף אחרי פיטופלנקטון, והן חייבות לחכות שפיטופלנקטון יגיעו אליהן [4].

פיטופלנקטון נמצאים בבסיס של שרשרת המזון, כלומר משמשים מקור מזון עבור חיות כמו צדפות ודגים. לאחר מכן, הצדפות והדגים נאכלים על ידי חיות אחרות, כמו דגים גדולים יותר וסרטנים, אשר יכולים להיאכל על ידי חיות גדולות יותר, כמו ברווזים, כרישים ואריות ים. כאשר אין מספיק פיטופלנקטון, שרשרת המזון כולה מושפעת. זוֹאוֹפְּלַנְקְטוֹן הם אורגניזמים קטנים שחיים במים ויכולים לאכול פיטופלנקטון. מאז שפוטמו הגיעו למפרץ והחלו לאכול כל כך הרבה פיטופלנקטון, מספר הזואופלנקטון ירד, ולטורפי זואופלנקטון, כמו שרימפס ואנשובי, יש פחות מה לאכול. לכן אף הם פחתו מאז שפוטמו פלשו למפרץ [4] (איור 3).

האם פוטמו הן חדשות רעות עבור כולם?

פלישתן של צדפות פוטמו אינה בעלת השלכות שליליות בלבד! הכמויות הגדולות של פוטמו הפכו מזון נוסף זמין עבור חיות שניזונות בקרקעית, כמו למשל ברווזים צוללים, חִדְקָנִים וסרטנים [1, 4]. אחד המינים שמרוויחים מהפוטמו הוא ברווז ממין lesser scaup, עוף מים נודד הניזון מהקרקעית, שמבלה את עונת החורף במפרץ [5]. לפני פוטמו, הברווז הזה ניזון מצדפה מקומית שנקראת Macoma balthica (ומכונה מָקוֹמָה).

נתבונן בפרטים המאפיינים צדפות כטֶרֶף. כמות האנרגיה שברווזי ה-scaup מקבלים מצדפות תלויה בגורמים רבים: באיזו מידה הצדפות מזינות; באיזו קלוּת הן מעוכלות; כמה עמוק הן קבורות וכמה צדפות scaup מספיק לאכול במהלך צלילה אחת. מקור המזון המיטבי מעניק לברווזים אלה את האנרגיה הָרַבָּה ביותר–יותר אנרגיה מזו שבה הם משתמשים כדי לתפוס את הצדפות, לשבור אותן ולעכלן [5]. לפוטמו יש נתרן ותכולת שומן גבוהים יותר, ופי שלושה יותר אנרגיה זמינה בהשוואה לצדפת המָּקוֹמָה. קונכיות של פוטמו הן עבות וקשות יותר לשבירה ביחס למָקוֹמה, ועדיין פוטמו מהוות מקור מזון טוב יותר. אומנם ברווזי scaup משקיעים אנרגיה רבה יותר בעיכול קונכיות פוטמו, אך מקבלים חזרה יותר אנרגיה מאכילת פוטמו מאשר מאכילת מָקוֹמה [5].

צדפות פוטמו זמינוֹת יותר מאשר צדפות מָקוֹמה, וברווזי scaup יכולים לתפוס יותר צדפות במהלך צלילה אחת על ידי אכילת פוטמו. צלילה צורכת מעופות אנרגיה רבה–עליהם לעצור את נשימתם ולדחוף כנגד לחץ המים כדי להגיע לקרקעית. לכן, הם רוצים לתפוס כמה שיותר צדפות שניתן בצלילה אחת. ברווזי scaup אוכלים צדפות אשר קבורות בעומק של פחות מ-5 סנטימטרים. מַרְבִּית הפוטמו חיות בתוך הטווח הזה, בעוד שרק מחצית המָּקוֹמה חיות בעומקים רדודים אלה [5]. אם כן, באופן כללי, פוטמו הן מקור מזון טוב יותר עבור ברווזי ה-scaup מאשר מָקוֹמה.

פוטמו: סָפֵק טובות-סָפֵק רעות, ובלי סָפֵק כאן כדי להישאר

למרות שמפרץ סן פרנסיסקו אינו בֵּיתָן המקורי של צדפות פוטמו, הן אינן מגלות סימני עזיבה. בני אדם אינם אוכלים את הצדפות האלה, ולכן אנו תלויים בטורפים שלהן לצורך שליטה באוכלוסיות הצדפות. כפי שהסברנו במאמר, פוטמו סייעו והזיקו כאחד לביתן החדש. כניסתם של מינים חדשים לאזור מסוים עלולה לגרום לשרשראות מזון להתבלגן, והקשרים בין מינים עשויים להפוך מורכבים, כמו במקרה של פוטמו. בעוד שעתיד המינים המאכלסים את מפרץ סן פרנסיסקו, והסטטוס השולט של פוטמו במפרץ נותרים בלתי ידועים, דבר אחד בטוח: הטבע תמיד משתנה ומתפתח.

מילון מונחים

שפך נהר (Estuary): סביבות מחיה שבהן מים מתוקים מנהרות מתערבבים עם מים מלוחים מהאוקיינוס. שפכי נהר מכילים הן אזורי מים מתוקים הן מקומות עם מים מלוחים, שבהם צמחים וחיות רבים יכולים לחיות ולגדול.

מינים פולשים (Invasive species): מינים שהוכנסו לאזור מסוים אשר שורדים, מתרבים ומתפשטים, וגורמים לבעיות באזור החדש.

מי נטל (Ballast water): מים שנישאים על ידי ספינות לצורכי איזונן וייצובן, אשר ניתן לרוקנם או למלאם תוך כדי תנועה או בעצירה. חיות יכולות לנוע ולהיות משוחררות בסביבות מחיה חדשות כאשר מרוקנים מים אלה.

מליחות (Salinity): כמות המלח בגוף מים.

משקע (Sediment): החומר ששוקע בקרקעית גוף מים, כמו בוץ, חול וּסְחֹפֶת.

אכילה מסננת (Filter-feeding): צורת אכילה שמפרידה חלקיקי מזון צפים מהמים על ידי העברת המים דרך מבנה מסנן, כמו זימים. חלק מהחיות שמבצעות אכילה מסננת הן צדפות, לווייתנים ודגים.

פיטופלנקטון (Phytoplankton): צמחים זעירים נסחפים שחיים במים ומקבלים אנרגיה מהשמש וחומרי מזון מהמים. פיטופלנקטון נאכלים על ידי זואופלנקטון, צדפות, דגים ולווייתנים.

זואופלנקטון (Zooplankton): חיות ימיות זעירות שאוכלות חיידקים, פיטופלנקטון וזואופלנקטון אחרים. הן נאכלות על ידי צדפות, שרימפס, קְרִיל (סרטנים קטנים) ודגים.

הצהרת ניגוד אינטרסים

המחברים מצהירים כל המחקר נערך בהעדר כי קשר מסחרי או פיננסי שיכול להתפרש כניגוד אינטרסים פוטנציאלי.


מקורות

[1] Carlton, J. T., Thompson, J. K., Schemel, L. E., and Nichols, F. H. 1990. Remarkable invasion of San Francisco Bay, (California, USA) by the Asian clam Potamocorbula amurensis. I. Introduction and dispersal. Mar. Ecol. Prog Ser. 66:81–94. doi: 10.3354/meps066081

[2] Dame R. F. 2011. Ecology of Marine Bivalves: An Ecosystem Approach. 2nd Edn. Boca Raton, FL: CRC Press.

[3] Alpine, A. E., and Cloern, J. E. 1992. Trophic interactions and direct physical effects control phytoplankton biomass and production in an estuary. Limnol Oceanogr. 37:946–55. doi: 10.4319/lo.1992.37.5.0946

[4] Kimmerer, W. J., and Thompson, J. K. 2014. Phytoplankton growth balanced by clam and zooplankton grazing and net transport into the low-salinity zone of the San Francisco estuary. Estuaries Coasts 37:1202–18. doi: 10.1007/s12237-013-9753-6

[5] Richman, S. E., and Lovvorn, J. R. 2004. Relative foraging value to lesser scaup ducks of native and exotic clams from San Francisco Bay. Ecol. Appl. 14:1217–31. doi: 10.1890/03-5032