רעיון מרכזי מגוון ביולוגי פורסם: 3 במרץ, 2020

תירס הוא יותר מאשר סתם פופקורן וקלחי תירס!

תַקצִיר

תירס הוא צמח שימושי ששייך למשפחת הדגניים. התירס נוצר לראשונה לפני 6,000 שנים באזור מקסיקו של היום, מדגן הנקרא טֵאוֹסִינְט. אומנם לתירס ולטאוסינט יש מאפיינים משותפים רבים, אך הַקֶּלַח של התירס, שאליו מחוברים גרעינים רבים, הוא תכונה ייחודית לתירס. כמה מההבדלים הגדולים ביותר בין טאוסינט ובין תירס נובעים מפעולות חקלאיות של האדם ומברירת מוּטַנְטִים של טאוסינט. התירס תלוי באדם לשם הישרדותו בעוד תרבויות טרום-קולומביאניות היו תלויות בתירס לתזונתן. כיום, התירס ממשיך להיות אחד מגידולי הדגניים החשובים ביותר בעולם, והוא מרכיב מרכזי בתזונה של אנשים רבים. במקרים מסוימים, התירס נאכל כתוספת, ובמקומות אחדים כגון מקסיקו, מרכז אמריקה, קולומביה וכמה מדינות אפריקניות, התירס מהווה את המרכיב העיקרי במטבח שלהם. מטבח מְגֻוָּן שכזה תלוי במאות זני תירס שונים הנקראים “זַנֵי מורשת”. זנים אלה זקוקים לתנאֵי גידול שונים, ונבדלים ביניהם בגודל, בצבע ובטעם. ביבשת אמריקה איכרים שומרים על זני המורשת, וּמְשַׁנִּים אותם באופן יָזוּם. שיטות החקלאות המקומיות חשובות מאוד לקיום הַמִּגְוָן הַגֶּנֶטִי של התירס. יש להבין את המגוון הגנטי ולהגן עליו כדי שיסתגל לתנאי הסביבה, שסביר להניח שישתנו בעתיד בגלל שינויי האקלים.

תירס: חבר ייחודי במשפחת צמחים פופולרית מאוד 

השם המדעי של תירס הוא Zea mays, והוא שייך למשפחת הדגניים (Poaceae). ישנם כ־12,000 מיני דגניים [1], ומשפחה זו נפוצה בכל רחבי העולם. אפשר למצוא דגניים כמעט בכל מקום: בחצר הקדמית שלכם; בערבוֹת; בסוואנוֹת האפריקניות; ביערות ובמדבריות רבים; ליד האוקיינוס ובהרים הגבוהים.

אומנם התירס די מיוחד בדרכו שלו, אך הוא אינו הגידול החשוב היחיד ממשפחת הדגניים. כל הזנים האכילים של אורז; חיטה; דֹּחַן; שׁיפון; שׂעורה; דּוּרָה; שיבולת שועל; אפילו במבוק, ואחרון אחרון חביב – קְנֵה סוכר – שייכים למשפחת הדגניים.

תירס הוא צמח שבני האדם עזרו ליצור לפני אלפי שנים. התירס, כפי שהוא מֻכָּר לנו כיום, כנראה לא יצליח לשרוד ללא עזרת האדם. ייתכן אומנם שאתם סבורים כי כל הגידולים החקלאיים שהאנושוּת מגדלת תלויים באדם לקיומם ולריבויים, אך למעשה גידולים רבים יחיו היטב גם כצמחי בר. הדבר לחלוטין אינו נכון עבור תירס, ויש לכך סיבות טובות! המשיכו לקרוא כדי לגלות מהן.

המקור הגנטי של התירס 

התירס והקלח שלו הם ייחודיים במשפחת הדגניים. חשבו על השיבולת של החיטה או של האורז. המראֶה שלהן שונה לחלוטין מקלח התירס. גם אם נסתכל על קרובי המשפחה הקרובים ביותר לתירס – דגניים גבוהים ועשׂבוניים הנקראים טאוסינט – ה“קלח” והגרעינים שלהם כלל לא נראים כמו תירס! בקלחי טאוסינט יש רק מעט זרעים, וכל זרע מכוסה בקליפת צֹרָן קשה (אותו חומר שממנו עשויה זכוכית) העוזרת לו לשרוד בשׂריפות, בבצורת, ואפילו מפני עיכול בקיבות של בעלי חיים. לעומת זאת לתירס יש זרעים “עירומים”, והקלח שלו הוא תוצר התנועה של קליפת הצורן של הזרעים לתחתית הגרעין, במהלך ההתפתחות, ליצירת מבנה קשיח ומסיבי (הנקרא שׁיבולת), שממנו הגרעינים לא יכולים להתנתק (ראו איור 1 להשוואה). הסיבה לשינוי עצום זה ממבנה של טאוסינט לתירס היא פשוטה: בתהליך הארוך של יצירת התירס כדי שיתאים לשימוש האדם, הנקרא בִּיוּת, בָּרַר האדם את צמחי הטאוסינט שבהם הייתה מוטציה בגֶן מסוים הנקרא tga1, בלי לדעת שעשו זאת. גֶּן זה אחראי ליצירת הצוֺרן סביב הזרע. בני האדם בָּרְרוּ צורות של צמחי טאוסינט מוּטַנְטִים, שבהן גן זה לא יצר הרבה חלבון tga1, והתוצאה היא איבוד קליפת הצורן ויצירת הקלח [2].

איור 1 - באיור זה אפשר להשוות את צורת השיבולים באורז, בחיטה, בטאוסינט ובתירס.
  • איור 1 - באיור זה אפשר להשוות את צורת השיבולים באורז, בחיטה, בטאוסינט ובתירס.
  • עבור כל דגן מוצג גם הזרע. שימו לב עד כמה שונה השיבולת של התירס מסוגי השיבולים האחרים. במקרה של טאוסינט ושל תירס, ראו את ההבדלים במספר הזרעים ובצורתם. לתירס, לעומת הטאוסינט, יש זרע “עירום”, ורק חלק קטן מקליפת הצורן נמצא באזור חיבור הזרע לקלח (ימין). אורז וחיטה נראים כאן גדולים מאשר במציאוּת. האיור נעשה על-ידי Luis Fernando Sobrado/Zemperi. Rice = אורז Wheat = חיטה Teosinte = טאוסינט Corn = תירס.

הבדל נוסף בין תירס לטאוסינט הוא שהתירס מכוסה בכמה שכבות של עלי קליפה, הַמּוֹנְעִים מבעלי חיים קטנים ומציפורים לאכול זרעים ולהפיצם. בטאוסינט, קליפה זו נפתחת מעצמה בסופו של דבר, אבל עלי הקליפה של התירס לעולם לא ייפתחו לחלוטין מעצמם – אנו, בני האדם, צריכים לפתוח אותם. התירס התפתח באופן שונה מטאוסינט במאפיינים נוספים. למשל, בדרך כלל יש לתירס גבעול יחיד במקום גבעולים רבּים. שתי תכונות אלה – קליפה של עלים וגבעול יחיד – קשורות זו לזו, והן הופיעו יחד בצמח התירס בעקבות פעילות האדם: ברירה של צמחי הטאוסינט שבמקרה הייתה בהם מוטציה נוספת, בגֶן הנקרא tb1. הגרסה המוטנטית של tb1 אחראית לשכבות נוספות של עלים סביב הקלח, וליצירת צמחים שיש בהם שִלטון קָדְקוֹדִי, כלומר יש דיכוי של הסתעפויות מהגבעול [2]. נמצא גם שלתירס ולטאוסינט נלווים סוגים שונים של מיקרואורגניזמים בקרקע. תוכלו לקרוא עוד על כך במאמר של פרונטירז – מדע לצעירים מאת ג’ניפר שמידט ואמיליה גאודין.

אם כך, כמה זמן עבר מאז נוצר התירס כפי שמֻכָּר לנו כיום? אנו יכולים להשתמש בגישה מדעית הנקראת גנטיקה כדי להעריך מתי נוצר התירס. בגנטיקה אנו חוקרים גֶּנים, שהם חלקיקי הַתּוֹרָשָׁה המועברים דור אחר דור באמצעות רבייה מינית. גֶּנים אלה מקוֹדְדִים הוראות ליצירת כל החלבונים הגורמים לנו להיות מי שאנחנו. באמצעות השוואת שינויים בגֶנים בין אורגניזמים שונים, אפשר לגלות חלק מההיסטוריה המשותפת של שושלת היוחסין שלהם. למעשה, אפשר להשתמש בגנטיקה לְשֵׁם למידת ההיסטוריה של כל יצור שיש לו דנ“א. החקירות הגנטיות של התירס פשוטות יחסית לחֵקֶר צמחי בר כי בני האדם השתמשו בתירס, הזיזו ואחסנו אותו לכל אורך ההיסטוריה ההתפתחותית שלו. בגלל שימוש נרחב זה נמצאו שרידי תירס באתרים ארכיאולוגיים רבים. כך, ארכיאולוגיה היא מקור נוסף למידע היסטורי על הזמן והמקום שבו הוכנס התירס הביתה... או בּוּיַת. במקרה של תירס, ההערכה היא כי השרידים העתיקים ביותר שלו שנמצאו – קלחים מאובנים – הם מלפני 6,000 שנה [3]. קלחים עתיקים מאוד אלה נמצאו במערה בגילה נאקיטס, במדינת מקסיקו של אואחאקה, מקסיקו [3]. מעדוּת זו, יחד עם נתונים מדעיים נוספים, עולה כי מקסיקו היא מרכז מקור התירס והשינויים בו, ושם נמצא כחצי מכל הַמגון הגנטי (גרסאות גנטיות) של הגידול ביבשת אמריקה [4]. בהמשך, בפרק ”זני מורשת של תירס, יפים, מגוונים ונחוצים בתנאי אקלים משתנים“, נסביר מדוע הדבר חשוב כל כך.

חשיבוּת התירס בתזונת האדם: בעבר וכיום

בִּיוּת התירס ביבשת אמריקה היה דבר גדול עבור האנשים שגרים באזור זה של העולם, שֶׁכֵּן צמח זה נהיה גידול חשוב מאוד עבור התרבויות הטרום-קולומביאניות, עד שהגיעו האירופאים לאמריקה (בשנת 1492 לספירה). בעידן הטרום-קולומביאני, רק לתפוח האדמה היה תפקיד דומה בממלכת הָאִינְקָה, הממוקמת באזור פֶּרוּ ובּוֹליביה של היום. החשיבוּת של התירס לתזונה ולחקלאות של התרבויות הטרום-קולומביאניות ביבשת אמריקה דומה לתפקיד החיטה והאורז כגידולים עיקריים בתרבויות העתיקות במזרח התיכון, באירופה ובאזורים מסוימים באסיה. כיום, שלושת הגידולים האלה – תירס, חיטה ואורז – עדיין מהווים את המרכיב העיקרי בתזונת האדם ברחבי העולם, והם מְסַפְּקִים מקור חשוב של חומרי הֲזָנָה לרוב הגדול של אוכלוסיית העולם.

אם כך, כיום, אלה מדינות הן יצרניות התירס הגדולות ביותר? לפי נתונים עדכניים, בסין ובארצות הברית ייצור התירס הרב ביותר בעולם – 200 ו־300 מיליון טונות בשנה בהתאמה, ואחריהן מדינות אמריקה הלטינית. ברזיל, ארגנטינה ומקסיקו מייצרות 79, 33 ו־23 מיליון טונות בשנה, בהתאמה1.

כיום, רבים מאתנו חושבים על גרעיני תירס כעל אוכל לתרנגולות, לחזירים ולחיות מֶשֶׁק נוספות, אבל יש לתירס שימושים רבים אחרים. בתעשיית המזון, עמילן תירס המופק מגרעיני תירס טחונים מוּסָף למִגוון של מזונות, למשל: פסטה; ממתקים; רטבים; לחמים; תבשילים ומזון לתינוקות. יש גם שמני מאכל וסירופים המיוצרים מתירס כגון פרוּקטוֹז וממתיקים אחרים הַמְּשַׁמְּשִׁים ברוב המשקאות התוססים, ואפילו במיצים שנמכרים ברשתות השיווק. תירס מעובד משמש גם בייצור תרופות; מוצרי קוסמטיקה; דבק; נייר; טקסטיל; צבעים וּמְּמִסִּים2. לאחרונה, השתמשו בשאריות תירס ליצירת חומרים דומים לפלסטיק, הניתנים לפירוק ביולוגי. שימוש נוסף בסוכרי התירס הוא לייצור בּיוֹדִיזֶל כחומר דלק במכוניות ובכלי רכב אחרים.

אם כך, אפשר לאכול תירס לא רק כתוֹסָף במזונות שונים, כתוספת כגון קלח תירס טעים או גרעיני תירס, או כחטיף בצורת נאצ’וס או פופקורן: ברחבי העולם יש תרבויות ותבשילים רבים שסובבים סביב התירס לחלוטין. בתרבויות כאלה התירס הוא מרכיב מרכזי במטבח, ועל כך בפרק הבא.

בישול המבוסס על תירס: מְגֻֻוָּן וטעים!

במדינות כגון מקסיקו, רוב מרכז אמריקה, קולומביה וכמה מדינות באסיה, אוכלים מזונות המבוססים על תירס מדי יום. במקומות כמו מקסיקו אפשר אפילו לאכול ארוחה בת שלוש מנות, ובכל מנה יש כמות מסוימת (או רבּה) של תירס. אפשר להכין לחם (למשל טורטייה); מרקים או תבשילי קדירה מכל סוגי התירס. למשל, מרק הנקרא פּוֹזוֹלֶה ומאפה טורטייה מאוּדה ממולא הנקרא טָמָלֶה. משתמשים בתירס גם כדי לייצר משקאות חמים או קרים, ואפילו קינוחים (ראו איור 2). רק במקסיקו יש כ־700 תבשילים המבוססים על תירס! המטבח המבוסס על תירס של מדינה זו נחשב על-ידי האומות המאוחדות (2010 3 ,UNESCO) חלק חשוב בהיסטוריה ובתרבות העולמיות.

איור 2 - בצד שמאל של האיור מוצגים כמה מהשימושים בתירס כתוסף מזון: כממתיק בלחם; במשקאות תוססים; ברוטבי ברביקיו; ברטבים לפסטה או כשמן תירס.
  • איור 2 - בצד שמאל של האיור מוצגים כמה מהשימושים בתירס כתוסף מזון: כממתיק בלחם; במשקאות תוססים; ברוטבי ברביקיו; ברטבים לפסטה או כשמן תירס.
  • להשוואה, בצד ימין מוצגים השימושים בתירס כמרכיב העיקרי במזון. במקרה זה, התירס משמש לא רק לחטיפים כגון פופקורן ונאצ’וס, אלא גם במאכלים מסורתיים רבים כגון טורטייה; טורטייה ממולאת (פלאוטאס), ומרקים כגון פוזולֶה. האיור נעשה על-ידי Luis Fernando Sobrado/Zemperi.

אולי אתם תוהים כיצד אפשר להכין כל כך הרבה תבשילים מסוג אחד של תירס. ובכן, מתברר שיש אלפי זנים שונים של תירס, מחולקים למאות זני מורשת (זני תירס ששמורים אצל איכרים, ואשר יש להם מאפיינים וגֶנים דומים). רבּים מהזנים האלה היו קיימים מאז התקופה הטרום-קולומביאנית (לפני 1492 לספירה [4]). רק באמריקה תועדו כ־848 זני מורשת ב־100 השנים האחרונות [5]. זני מורשת אלה הותאמו על-ידי בני האדם כדי שיוכלו לגדול בסביבות השונות זו מזו בסוג הקרקע; בגובה; בזמינוּת המים ובטמפרטורה. נוסף על כך זני המורשת שונים זה מזה בגרעינים, בגודל הקלח ובטעם! באיור מספר 3, מוצגת מפה של יבשת אמריקה ובה כמה דוגמאות לזני מורשת שונים, ולאזורים שבהם הם נוצרו [36].

זני מורשת של תירס, יפים, מגוונים ונחוצים בתנאי אקלים משתנים

ה”קשת“ המרתקת של צבעי זני המורשת המוצגת באיור 3 היא תוצאה של הַקֶּשֶר בין שלושה גורמים חשובים. ראשית, האיכויות הביולוגיות של התירס (יכולתו לגדול מהר ובתנאי מזג אוויר וקרקעות מגוונים מאוד, ושילוב הגֶנים הייחודי שלו); שנית, הסביבות שבהן גדלו זני תירס אלה במהלך 6,000 השנים; ושלישית, התרבויות המגוונות ברחבי אמריקה שאנשיהן בררו זני תירס לשימושים ולטעמים שונים. מכאן, הַמִּגְוָן הענקי של זני המורשת לא תמיד יישאר אותו הדבר כי גם שלושת הגורמים האלה משתנים עם הזמן. פירושו של דבר שאיננו יכולים להסתפק באיסוף זרעים רבים מכל זן של תירס ואחסון שלהם במקרר, וּלְצַפּוֹת שהזנים ששמרנו עדיין יוכלו לגדול גם כאשר תנאי הסביבה בעולם ישתנו. לכן, אנו חושבים ששימור מִגְוָן של זני תירס במקומם המקורי (in situ– באתרים שבהם זני התירס מגודלים כיום) הוא מכריע, ולא רק בבנקים של זרעים (בנקים של זרעים נקראים ex situ – מחוץ למקומם המקורי).

איור 3 - באיור מוצגת מפה של יבשת אמריקה, המראָה איפה בּוּיַת התירס (אגן נהר הבאלבס במקסיקו, חץ כחול באיור).
  • איור 3 - באיור מוצגת מפה של יבשת אמריקה, המראָה איפה בּוּיַת התירס (אגן נהר הבאלבס במקסיקו, חץ כחול באיור).
  • איור זה גם מראֶה כמה מזני המורשת של התירס שמגודלים כיום ברחבי היבשת. שימו לב להבדלים ביניהם בגודל, בצורה ובצבע! האיור נעשה על-ידי Luis Fernando Sobrado/Zemperi.

לאחרונה חקרנו מה עלול לקרות למגוון זני התירס במקסיקו בעתיד, בתרחישים שונים של שינויי אקלים. מצאנו שזני מורשת אחדים ישגשגו היטב אם הטמפרטורות יעלו, אבל אחרים עלולים להיעלם [7]. ממצא חשוב מאוד הוא שככל שאנו מְשַׁמְּרִים יותר זני מורשת שונים של תירס, כך נוכל להתאימם טוב יותר לשינויי אקלים, ובכך להפחית את ההשפעה השלילית על התוצרת החקלאית (פחות יבול לדונם) שֶׁכֵּן זני המורשת יהיו עמידים לתנאי מזג אוויר מגוונים יותר מאשר הזנים המסחריים שכיום נזרעים באזורים רבים בעולם.

לבסוף, חשוב גם להבטיח שהטכנולוגיות המסורתיות שבהן גידלו את התירס במשך אלפי שנים תישמרנה. למשל, באמריקה, עוד מלפני 1492 לספירה, גידלו תירס בשיטה שבה מגדלים שלושה גידולים שונים יחד באותו שטח אדמה – בדרך כלל שעועית, דלעת ותירס. לשיטה זו קוראים ”מְילְפָּה“ באמריקה הלטינית, או ”שלוש האחיות“ באזורים מסוימים בארצות הברית. גרסאות שונות של שיטות מילפּה עדיין משמשות לגידול גידולים אלה ואחרים במקסיקו ובמדינות אחרות במרכז אמריקה. אפילו אפשר להשלים עם כמה מה”עשבים" הגדלים במילפּה, ולהשתמש בהם בתרופות מסורתיות או בתבשילים מסורתיים. מתברר שעשבים אלה הם גם מזינים וגם טעימים!

שיטת מילפּה מנצלת טוב יותר את המשאבים לחקלאות: קרקע; מרחב פיזי; שמש ומים. כיום, רואים בשיטה זו דרך טובה מאוד שהשפעותיה על הסביבה פחותות יחסית לשיטות ייצור מזון אחרות. לעומת זאת חקלאות מסחרית רחבת היקף מסתמכת מאוד על קוטלי מזיקים; על דשנים סינתטיים; על השקיה ועל מִכּוּן כבד – לכולם השפעות עצומות על הסביבה. נוסף על כך חקלאות מסחרית של תירס מבוססת על שימוש בזני תירס שדומים מאוד גנטית זה לזה, ולכן נוטים לתפקד פחות טוב בתנאים קשים (בצורת, מזג אוויר קיצוני ומזיקים). זנים אלה נוטים לדחוק את זני המורשת, דבר המוביל לפעמים להכחדה מקומית מוחלטת של זנים מורשת. נוסף על כך חווֹת מסחריות אחדות משתמשות בזני תירס ששונו גנטית (GM) במעבדה. שינוי גנטי כרוך בהוספת גֶּנים מיצורים אחרים אל צמח התירס, כדי לעזור לו לגדול טוב יותר בתנאים מסוימים. אפשר להכליא את זני GM אלה עם זני מורשת מקומיים, דבר שעלול לפגוע בהם ובחקלאים שמחזיקים בהם. כך, צמחי תירס שדומים מאוד גנטית יכולים להיות שימושיים בהֶקְשֵׁרִים מסוימים, אבל לא באחרים, במיוחד כשמדובר בגיוון המזון שלנו.

מסקנות

התירס שייך למשפחת צמחים חשובה הנקראת דגניים. הוא תוצר של ברירה על-ידי האדם במשך אלפי שנים, דבר שגרם לו להיות בעל מאפיינים ייחודיים כגון קלח גדול וּמָסִיבִי שעליו מאות גרעינים. ההבדלים בין תירס לקרוב המשפחה העשבוני שלו, טאוסינט, הם תוצאה של ברירת סוגי הטאוסינט (מוטנטים) על-ידי האדם. ברגע שנוצר התירס המשיכו בני האדם להתאים זנים שונים שלו לסביבות שונות. זנים שונים אלה, שהאכילו את רוב אוכלוסיית האדם לפני הגעת האירופאים לאמריקה בשנת 1492 לספירה, ידועים בשם זני מורשת. תירס, יחד עם חיטה ואורז, הם עדיין המרכיבים העיקריים בתזונת האדם. נוסף על כך התירס הוא רב־תכליתי שֶׂכֵּן השתמשו בו למספוא, למזון ולמטרות תעשייתיות. כאשר חושבים על מזון, יש מדינות שתושביהן תלויים מאוד בתבשילים המבוססים על תירס, שאותם מכינים תוך שימוש בזני המורשת הרבים של התירס הרבים ששמרו איכרים וטיפחו במשך אלפי שנים.

המגוון הגנטי הקיים בזני המורשת האלה יהיה שימושי מאוד לשם מאבק בהשפעות השליליות של שינויי האקלים, ולכן חשוב מאוד שנְשַׁמֵּר אותם ואת השיטות החקלאיות לגידולם, כגון מילפּה.

אם כך, כמה סוגי תירס אכלתם לאחרונה? תנסו יותר! לא תתחרטו על כך: זני מורשת של תירס הם יפים, טעימים ובחירה טובה לשמירה על הסביבה.

מילון מונחים

בִּיוּת (Domestication): תהליך רב־דוֹרי שבו אוכלוסיית צמח או בעל חיים נלקחת מהבּר ונשמרת היטב על-ידי בני האדם. דור אחר דור, מינים מבויתים נבררים ומטופחים לְשֵׁם צבירת תכונות מסוימות ששימושיות לנו.

מוּטַנְטִים (Mutants): מוטנט הוא פְּרָט שחל בו שינוי בגֶנים, כך שיש לו נוּקלאוֹטידים שונים בגֶנים מסוימים בהשוואה לפרטים אחרים מאותו מין. מוטנטים יכולים להתבטא בשינויים בצוּרוֹת; בדפוסי הגידול; ברגישוּת למחלות ועוד בהשוואה לפרטים אחרים שאין בהם את המוטציה המסוימת.

מִגְוָן גֶּנֶטִי (Genetic diversity): סך הכול מספר הזנים הגנטיים הקיימים בפרטים ממין מסוים. שימור המגוון הגנטי הוא מטרה חשובה שֶׁכֵּן הדבר עשוי לעזור לפרטים ממין מסוים להיות מותאמים לתנאי סביבה משתנים.

זַן מוֺרֶשֶת (Landrace): זן של צמח (או בעל חיים) שטופח ונברר על-ידי בני אדם במשך זמן רב כדי שיגדל בסביבה מסוימת, אחרי בידודו מאוכלוסיות אחרות מאותו מין.

הצהרת ניגוד אינטרסים

המחברים מצהירים כי המחקר נערך בהעדר כל קשר מסחרי או פיננסי שיכול להתפרש כניגוד אינטרסים פוטנציאלי.


הערות שוליים

[1] http://www.fao.org/statistics/databases

[2] http://www.worldofcorn.com

[3] https://ich.unesco.org/en/RL/traditionalmexican-cuisineancestral-ongoingcommunity-culture-themichoacanparadigm-00400


מקורות

[1] Soreng, R. J., Peterson, P. M., Romaschenko, K., Davidse, G., Zuloaga, F. O., Judziewicz, E. J., et al. 2015. A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae). J. Syst. Evol. 53:117–137. doi: 10.1111/jse.12150

[2] Doebley, J. 2004. The genetics of maize evolution. Annu. Rev. Genet. 38:37–59. doi: 10.1146/annurev.genet.38.072902.092425

[3] Benz, B. F. 2001. Archaeological evidence of teosinte domestication from Guila Naquitz, Oaxaca. Proc Natl Acad Sci U.S.A. 98:2104–6. doi: 10.1073/pnas.98.4.2104

[4] Vigouroux, Y., Glaubitz, J. C., Matsuoka, Y., Goodman, M. M., Sánchez, J., and Doebley, J. 2008. Population structure and genetic diversity of New World maize races assessed by DNA microsatellites. Am. J. Bot. 95:1240–53. doi: 10.3732/ajb.0800097

[5] Serratos, J. A. 2009. El origen y la diversidad del maíz en el continente Americano. Mexico: Greenpeace. Available from: http://www.greenpeace.org/mexico/Global/mexico/report/2009/3/el-origen-y-la-diversidad-del.pdf

[6] Matsuoka, Y., Vigouroux, Y., Goodman, M. M., Sanchez, J., Buckler, E., and Doebley, J. 2002. A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proc Natl Acad Sci U.S.A. 99(9):6080–4. doi: 10.1073/pnas.052125199

[7] Ureta, C., Martinez-Meyer, E., Perales, H. R., and Alvarez-Buylla, E. R. 2012. Projecting the effects of climate change on the distribution of maize races and their wild relatives in Mexico. Glob. Chang. Biol. 18:1073–82. doi: 10.1111/j.1365-2486.2011.02607.x