תַקצִיר
תארו לעצמכם שאתם משוחחים עם חבר, והוא מתחיל לפהק. אתם חושבים: “הוא משתעמם!” מיד אתם מנסים להיות נלהבים יותר או... אתם מְקַצְּרִים את השיחה. עכשיו, תארו לעצמכם ציפור בטבע ששומעת פתאום קריאת אזהרה מציפור אחרת. מה היא עושה? סביר להניח שהתגובה שלה תהיה לברוח במהירות למקום בטוח. סוג כזה של מצבים, שבהם בעל חיים אחד (כולל בני אדם) משתמש בהתנהגות של אחרים כדי להנחות את ההתנהגות שלו עצמו, מתרחש בלי הרף בחיי היומיום שלנו. חשוב מכך, התנהגויות אלה מְסַפְּקוֹת כמה יתרונות חיוניים להישרדות כגון הגנה מפני סכנות. אבל, איך התנהגויות ההגנה המוצגות על-ידי פרט אחד שהבחין ישירות בסכנה כלשהי משפיעות על התנהגויות של אחרים, שאינם מוּדעים לכך? באלה סוגי אותות הם משתמשים? עם זה בדיוק אנו מתמודדים כאן! ומצאנו כי רמז חשוב הוא... דממה!
הקדמה
תארו לעצמכם שאתם שוחים בים ביום שמש חמים, שקועים במחשבותיכם, כאשר פתאום קבוצת אנשים מתחילה לצרוח ולשחות במהירות לכיוון החוף. מה תעשו? מהר! המצב דורש החלטה מהירה!
- א. תמשיכו לשחות ברוגע
- ב. תקפאו במקומכם
- ג. תשחו אל החוף מהר ככל שתוכלו
- ד. משהו אחר – מה?
מה החלטתם לעשות? ולמה? בואו ננחש. אנו חוזים כי פירשתם את הצרחות ואת התנהגות השחייה של הקבוצה כסימן לסכנה. הדבר מעורר תגובת הגנה משלכם – סביר להניח שהתגובה היא להתחיל לשחות אל החוף מהר ככל שתוכלו. נכון?
כשחושבים על כך בפעם הראשונה, ייתכן כי התגובה הזו נראית פזיזה, שֶׁכֵּן לא היה לכם מידע ישיר על כך שבאמת הייתה סכנה במים. אם כך, מדוע החלטתם לשחות במהירוּת אל החוף? תארו לעצמכם שהחלטתם להמשיך לשחות בים, ופתאום שמתם לב למשולש שבולט החוצה מהמים, ופונה ישירות אליכם! אה, כריש! לוּ התנהגויות הצעקה והשחייה של הקבוצה לא היו מעוררות אתכם לתגובת ההגנה שתוארה קודם, הייתם שׂמים לב לכריש רק כאשר הוא היה קרוב מאוד אליכם, באופן שחייכם היו בסכנה. אוי לא!
דוגמה זו מראָה כי במצבים רבּים הַמְתָּנָה עד שתחוו את הסכנה ממקור ראשון עלולה להיות מסוכנת. אם כך, אנו יכולים לראות כי שימוש במידע המועבר על-ידי אחרים עשוי להיות אסטרטגיה חכמה להימנעות ממפגשים עם סכנות כגון טורפים. מינים רבּים של בעלי חיים, החֵל מחסרי חוליות (בעלי חיים ללא עמוד שִׁדרה כגון זבובים וסרטנים) ועד לדגים, לציפורים וליונקים, משתמשים במגוון רחב של רמזים חברתיים כדי לְתַקְשֵׁר את קיום הסכנות. רמזים אלה יכולים לכלול חומרים כימיים או צלילים [1–3]. למשל, כאשר דגים נחשפים לרמזי אזעקה כימיים (כמו חתיכות עור קטנות) המשתחררים מדגים אחרים שנפצעו, הם מציגים תגובות הגנה כגון שימוש מוגבר במחסֶה או קפיאה במקום [4]. כאשר יונים חשות בסכנה ופוצחות בתעופה, הדבר גורם לתגובת הגנה ביונים אחרות [2]. באופן דומה, תגובת הפחד של קופים שמבוהלים מנוכחותו של נחש (למשל הרעדת הכלוב וצרחות) יכולה לעורר פחד גם בקופים אחרים [5].
האם אתם רואים מהי עוצמתו של מעגל “ההעברה החברתית” של הפחד הזה? בואו נחזור לדוגמה הראשונה, שבּה קבוצת האנשים שהבחינה בכריש שבמים הֵחֵלָּה לצרוח ולשחות כדי לברוח ממנו. השתמשתם בהתנהגויות הגנה אלה כאות אזהרה מפני סכנה, והדבר גרם גם לכם לברוח. כתוצאה מכך, ייתכן כי תגובת ההגנה שלכם, שהתבטאה בשחייה מהירה אל החוף, גרמה לתגובה אצל מישהו אַחֵר שהיה סמוך לכם. כמו אפקט הדומינו, ההודעה על סכנה אשר ממשמשת ובאה יכולה להיות משודרת ברחבי הסביבה.
עכשיו, שאלת מיליון הדולרים היא: איך התנהגויות ההגנה המוצגות על-ידי מישהו שמבחין בסכנה משפיעות על התנהגויות ההגנה של משקיף שאינו מבחין ישירוֹת בסכנה? מהו בדיוק המידע אשר עוֹבר מהאדם שהבחין בסכנה ושבּו משתמש המשקיף? האם מידע זה יכול להיות ויזואלי או שמיעתי? אולי חוש הריח? אולי חוש המישוש?
מהשטח למעבדה
כדי להשיב על השאלות האלה היינו צריכים תחילה ליצור מחדש את המצב הזה, במעבדה. היינו צריכים לחשוף פרט אחד לאירוע בלתי נעים, שיגרום לתגובת הגנה שאחרים יוכלו להבחין בה (המשקיפים). אז, נוכל לראות אם ההבחנה באותה תגובת הגנה מובילה לתגובת הגנה אצל הצופה, בדיוק כמו בדוגמה עם הכריש.
כדי ליצור מחדש מצב כזה במעבדה, השתמשנו במניפוּלציה הנקראת “תגובת פחד מֻתְנֵית”, שבּה בעלי חיים לומדים לחזות אירועים בלתי נעימים. לְמה הכוונה? האם אתם מכירים את הסיפור על הכלב של פבלוב, ועל איך שהוא למד לְקַשֵּׁר בין צליל או אור ובין קַבָּלַת מזון? פבלוב היה פסיכולוג רוסי שחקר את הַזָּלַת הריר אצל כלבים. הוא פיתח מערך ניסוי שבו הוא השמיע לכלבים צליל (או הראה להם הבהוב של אור) לפני הַאֲכָלָתָם, ואז הוא בדק את מידת הזלת הריר של הכלבים. אחרי שביצע זאת זמן מה, פבלוב רק השמיע את הצליל בלי להביא את המזון לכלבים – מה לדעתכם הייתה תגובת הכלבים? כאשר פבלוב ביצע את הניסוי הזה, הוא גילה שהכלבים החלו להזיל ריר רק מהאזנה לצליל. למה? כי הם למדו שהצליל הזה תמיד מגיע לפני המזון.
תגובת פחד מותנית משתמשת באותו סוג של מניפולציה, בהבדל אחד – בעלי החיים לומדים לחזות אירועים בלתי נעימים, במקום אירועים מְתַגְמְלִים. מהלך המחקר כָּלַל הַשְׁמָעַת צליל, שמיד אחריו הופיע גירוי בלתי נעים – מכת חשמל קלה (איור 1A, שלב 1). אחרי סדרה של זוגות צליל-מכת חשמל, הצליל עצמו גרם לתגובות פחד כי בעל החיים כבר היה מסוגל לחזות את מכת החשמל (איור 1A, שלב 2). בניסויים שלנו השתמשנו בחולדות, שהן בעלי חיים חברתיים החיים בקבוצות. הדבר חשוב, כי רצינו לחקור העברה חברתית של פחד בין פרטים בקבוצה.
- איור 1 - A. כדי ללמד חולדות כיצד לְקַשֵּׁר בין צליל למכת חשמל קלה מיקמנו חולדות בקופסה, ואז השמענו צליל (מיוצג על-ידי Bip*), שבעקבותיו ניתנה מכת חשמל קלה ברגל (מיוצג על-ידי Bzzzzt*).
- ברגע שהחולדות חשו את מכת החשמל ברגל הן הציגו תגובת הגנה – קפיאה במקום (מיוצגת על-ידי …Freeze*; שלב 1). אחרי סדרת זוגות של צליל-מכת חשמל השמענו לחולדות רק את הצליל, ללא מכת החשמל, וראינו שהחולדות קפאו במקומן אחרי שמיעת הצליל בלבד (שלב 2). B. כדי לחקור העברה חברתית של פחד, ביום 1 ו-2 שׂמנו חולדה אחת בקופסת ההתניה וחולדה נוספת בקופסה החברתית, כדי שיתרגלו לקופסה. ביום 3, אחת החולדות – החולדה המדגימה (D) – חוותה את הצליל ואת מכת החשמל כמתואר ב־A. החולדה האחרת חוותה רק את מכת החשמל ברגל – החולדה המשקיפה (O). ביום 4, שׂמנו את שתי החולדות יחד בקופסה החברתית, והתבוננו בהתנהגות שלהן, בזמן שהשמענו את הצליל (מיוצג על-ידי Bip* וקו מקווקו). C. אחוז הקפיאה במקום גדל מיד אחרי השמעת הצליל הן אצל החולדות המדגימות (ירוק) הן אצל המשקיפות (כחול). מהי משמעות אחוז הקפיאה במקום? היא מלמדת אותנו כמה זמן קפאו החולדות במקום במהלך 15 שניות. כך, עֵרֶךְ של 100% אומר שבממוצע החולדות קפאו במקום למֶשֶׁךְ כל 15 השניות, בעוד ש־50% פירושו שבממוצע החולדות קפאו למשך 7.5 שניות.
אם כך, זה היה הצעד הראשון שלנו: להתנוֹת חולדות לפחֵד מצליל (המיוצג על-ידי Bip*), אחרי שהן הוצמדו למכת חשמל בלתי נעימה ברגל (המיוצגת על-ידי Bzzzzt*) (איור 1A).
עכשיו, איזה סוג של תגובות פחד מראות החולדות במצב זה? כאשר יֶשְׁנָהּ סכנה, בעלי חיים יכולים לבטא סוגים שונים של התנהגויות הגנה כגון מנוּסָה (בריחה מהמקום), לחימה או קפיאה במקום. אולם כאשר בעלי החיים נמצאים בחלל מוגבל ללא אפשרות בריחה, רוב בעלי החוליות (בעלי חיים שיש להם עמוד שִׁדרה, כמו החולדות שלנו) נוטים להפסיק לזוז. זוהי תגובת הגנה שעשויה למנוע מֵאֲחֵרִים להבחין בהם. אם בעל החיים אינו זז, הוא לא יַפְנֶה אליו תשומת לב. היות שבניסוי שלנו החולדות אינן יכולות לברוח מהקופסה, זו בדיוק תגובת ההגנה שבּה הבחנו: כאשר השמענו את הצליל – החולדות נותרו ללא תנועה (מיוצג על-ידי …Freeze*, איור 1A, שלב 2).
נראה שאנו מוכנים להתמודד עם השאלה שלנו: כיצד תגובת הקפיאה במקום שהציגו החולדות המדגימות שלמדו לפחֵד מהצליל, משפיעה על ההתנהגות של חולדות אחרות שעבורן הצליל אינו אומר דבר – החולדות המשקיפות?
אני קופא במקומי. האם גם אתם קופאים במקומכם?
כדי לחקור את השאלה הזו הכנסנו לתוך קופסה הנקראת “הקופסה החברתית” שתי חולדות יחד – חולדה אחת היא החולדה המדגימה והשנייה היא המשקיפה. בקופסה זו הייתה מחיצה באמצע שאומנם הִפְרִידָה בין החולדות, אך עדיין אִפשרה להן לראות זו את זו, לשמוע, להריח ולגעת זו בזו (איור 1B, יום 4, אינטראקציה חברתית).
אתם מוכנים לביצוע הניסוי?
בואו רק נסכם בקצרה: רצינו להתבונן בתגובת ההגנה של החולדה המשקיפה, בזמן שהיא עֵדָה לתגובת ההגנה של החולדה המדגימה, שלמדה לפני כן לפחֵד מהצליל. לשם כך שׂמנו את החולדות בקופסה החברתית, וכעבור דקות אחדות השמענו את הצליל. אחר כך התבוננו בהתנהגויות הן של החולדה המדגימה הן של המשקיפה (איור 1B, יום 4, אינטראקציה חברתית).
אם כך, מה קרה? כפי שחזינו, כאשר החולדה המדגימה שמעה את הצליל (מיוצג על-ידי Bip*), היא קפאה במקומה (איור 1C). מה קרה לחולדה המשקיפה? כיצד היא הגיבה? ברגע שהחולדה המדגימה קפאה גם המשקיפה הציגה תגובת הגנה מִשֶּׁלָּהּ, שהייתה... מנחשים? כן! גם היא קפאה במקומה (איור 1C).
האם זה מזכיר לכם משהו? תצפיות אלה זהוֹת לדוגמה עם הכריש שבּה קבוצת האנשים הייתה המדגימה ואתם הייתם המשקיפים. תגובות ההגנה היו צרחות ושחייה מהירה. אבל, חכו! יש כאן מלכוּד חשוב: לא כל החולדות המשקיפות קפאו אלא רק אלה שלפני כן חוו בעצמן מכת חשמל ברגל. מה משמעות הדבר? תארו לעצמכם שלא ידעתם שישנן סכנות באוקיאנוס. האם הייתם מגיבים לחבורה באותה דרך? הדבר מְסַפֵּק לנו מידע חשוב: כדי להגיב לתגובת הפחד של החולדה המדגימה המשקיפות צריכות קודם לכן לחווֹת את הגירוי שגרם לַפַּחַד – מכת החשמל ברגל, במקרה זה.
סיכום הממצאים שלנו: חולדות משקיפות הגיבו לתגובת ההגנה של המדגימות בתגובת הגנה משלהן (קפיאה במקום). אבל, זה קרה רק לחולדות המשקיפות שלפני כן חוו את הגירוי שעורר את הפחד.
אם כך, השאלה הבאה שלנו הייתה: אלה רמזים חוּשִׁיים של החולדות המדגימות עוררו את הַקְּפִיאָה במקום של החולדות המשקיפות? במילים אחרות, כיצד מועבר הפחד מהחולדות המדגימות אל המשקיפות?
אני קופא במקומי, אתם קופאים במקומכם. אבל איך אנו מְתַקְשְׁרִים?
האם ייתכן שהחולדה המדגימה מזהירה את המשקיפה באמצעות סוג מסוים של “תקשורת מילולית” – הַשְׁמָעַת קול כלשהו שמזהיר את המשקיפות? בעבודות קודמות הראו מדענים אחרים שחולדות פוֹלטוֹת קריאות אזהרה במצבים מסוכנים, למשל כאשר הן בסביבת טורפים. קריאות אלה עשויות להזהיר חולדות אחרות ולמנוע מהן גישה לסכנות; אולם עדיין לא ברור מהי מידת החשיבוּת של ביטוי הקולות האלה בהעברת פחד. לכן, החלטנו לחקור זאת!
בני אדם אינם יכולים לשמוע את קריאות האזהרה של החולדות, שֶׁכֵּן הן נפלטות בתדרים שגבוהים מהטווח הכולל של האוזן האנושית. לכן, כדי “להקשיב” למה שהחולדות “אומרות”, השתמשנו בשני מיקרופונים מיוחדים שהונחו מעל כל אחד משני הצדדים של הקופסה החברתית. כאשר ביצענו את הניסוי גילינו שרק זוג אחד של חולדות, משמונה הזוגות שנבדקו, פלט קריאות מצוקה. הדבר מוכיח שבמצבים כאלה החולדות המדגימות אינן זקוקות לקריאות אזהרה כדי לתקשר פחד לחולדות המשקיפות.
אם כך... מה עוד יכול לשלוח את ההודעה לחולדות המשקיפות? האם עֶצֶם הַקְּפִיאָה במקום הוא הרמז?
תארו לעצמכם שאתם נמצאים בחדר עם מישהו אחר, ופתאום אותו אדם מפסיק לזוז. מהו סוג המידע המאפשר לכם להבחין בשינוי ממצב של תנועה למצב של חוסר תנועה? ובכן, היות שאתם יכולים לראות זאת, מידע ויזואלי מאפשר לכם להבחין בכך שהאדם האחר הפסיק לזוז. אם זהו המצב, מה יקרה אם נכבה את האורות?
כאשר ביצענו את אותו ניסוי אבל בחושך, גילינו שלמרות זאת גם החולדות המדגימות וגם המשקיפות קפאו במקומן כאשר הושמע הצליל. במילים אחרות, רמזים ויזואליים לא היו נחוצים לחולדות המשקיפות כדי להגיב לפחד של המדגימות. מופתעים?
הגיע הזמן לסיכום מהיר נוסף: החולדות לא “דיברו” זו עם זו, ורמזים ויזואליים לא היו נחוצים להעברה חברתית של פחד. אם כך, מה עוד יכול היה לקרות לצורך העברת אוֹת הפחד?
תרשו לנו לתת לכם רמז. כאשר מישהו מפסיק לזוז יש שינוי מקוֹל, הנובע מהתזוזה, לדממה, הנובעת מהקפיאה במקום. כאשר החולדות נמצאות בקופסה החברתית באופן רגיל הן נעות ברחבי הקופסה ובכך מייצרות קולות רשרוש. אבל, כאשר החולדה המדגימה קופאת משתררת דממה, שֶׁכֵּן הקול נעלם כאשר אין תנועה.
האם ייתכן כי החולדות המשקיפות הבחינו בקפיאה במקום של החולדות המדגימות בגלל השינוי מקוֹל (שנשמע בזמן התנועה) לדממה?
כדי לבחון את הַהַשְׁעָרָה הזו תחילה הקלטנו למשך כמה דקות קול של חולדה שבודקת את הקופסה (איור 2A, שלב 1, מיוצג על-ידי Swish*). אחר כך שׂמנו את החולדות המדגימות והמשקיפות בקופסה החברתית, והשמענו את הצליל (איור 2A, שלב 2, מיוצג על-ידי Bip*). אחרי השמעת הצליל, כאשר החולדות המדגימות והמשקיפות כבר היו במצב קפיאה במקום, השמענו את ההקלטה של החולדה שהסתובבה בקופסה (איור 2A, שלב 3, מיוצג על-ידי Swish*).
- איור 2 - (A) כדי לבדוק אם החולדות המשקיפות משתמשות בשינוי מקול לדממה לצורך הבחנה בקפיאה של החולדה המדגימה, ביצענו את הניסוי הזה: שלב 1.
- הקלטנו את הקול שנובע מחולדה שבודקת את הקופסה (מיוצג על-ידי (Swish*; שלב 2. הכנסנו את החולדות המדגימות ואת המשקיפות לקופסה החברתית, והשמענו את הצליל (מיוצג על-ידי ;Bip*) שלב 3. אחרי הַשְׁמָעַת הצליל, כאשר החולדות המדגימות והמשקיפות כבר היו במצב קפיאה במקום, השמענו את ההקלטה של החולדה שהסתובבה בקופסה (מיוצג על-ידי Swish*). (B) החולדות המשקיפות (כחול) החלו לקפוא אחרי השמעת הצליל (Bip* וקו מקווקו מתאים), אבל כאשר השמענו את הקול של החולדה הנעה (Swish* ומלבן אדום), אחוז הקפיאה במקום פָּחַת. אחרי השמעת ההקלטה (אחרי המלבן האדום), אחוז הקפיאה במקום עלה שוב.
ניסוי זה נעשה בחושך, כך שהחולדות המשקיפות לא יכלו לראות מה עשתה המדגימה.
מה קרה? לְמה הייתם מצפים? אם הרמז היה הדממה שגרמה לקפיאה במקום של המשקיפות, יש לצפּות שהשמעת הקול של תנועת החולדה תמנע את הקפיאה שלהן. ו... זה בדיוק מה שקרה! כאשר השמענו את הקול של החולדה שבחנה את הקופסה (מיוצג על-ידי Swish*), המשקיפות הפסיקו לקפוא (איור 2B, מלבן אדום). וחשוב מכך – קפיאה הֵחֵלָה מחדש ברגע שהפסקנו להשמיע את ההקלטה, בזמן הדממה (איור 2B, אחרי המלבן האדום).
אהה! מעניין, נכון? הדבר מלמד אותנו שכנראה החולדות המשקיפות משתמשות ב“קוֹל” הדממה כדי להבחין בקפיאה במקום של החולדה המדגימה.
לבסוף, אם אכן כך הדבר, אנו צריכים להיות מסוגלים לגרום לקפיאה בחולדות המשקיפות שנמצאות לבד בקופסה החברתית רק על-ידי חיקוי השינויים בקול שנוצר על-ידי תנועה של חולדה אחרת. אם כך, ניסינו לבצע את הניסוי הזה. תחילה שׂמנו חולדה לבד בקופסה חברתית, והשמענו לה קול של חולדה אחרת שנעה סביב (איור 3A, מיוצג על-ידי Swish*). אחר כך השמענו את “קוֹל” הדממה, כדי לחקות חולדה שקופאת במקומה (איור 3A, מיוצג על-ידי Silence*). אֶאוּרֶקָה! כאשר ביצענו את הניסוי הזה ראינו שחולדות קפאו במקומן בזמן רגעי הדממה (איור 3B, מלבנים לבנים). מגניב, לא? הַתְחָלַת הדממה מספיקה כדי לגרום לחולדות לקפוא. בואו נחבּר את חתיכות הפאזל יחד. חולדות משקיפות קופאות במקומן כתגובה לגילוי קפיאה על-ידי המדגימות. העברה חברתית זו של פחד אינה תלויה בקריאות אזהרה או ברמזים ויזואליים אלא במַעֲבָר מקול לדממה עֵקֶב חוסר התנועה של החולדות המדגימות.
- איור 3 - (A) כדי לחקור אם השינוי מקול לדממה, עקב שינוי בתנועה, היה מספיק כדי לגרום לקפיאה במקום, מיקמנו בקופסה חולדה משקיפה בלבד, והשמענו לה את הקול המוקלט של התנועה (מיוצג על-ידי Swish*).
- מעת לעת הפסקנו את ההקלטה ברגעי דממה (מיוצג על-ידי Silence*). (B) הבחנו שכאשר הופעל קול התנועה (Swish* ומלבנים אדומים) אחוז הקפיאה במקום היה נמוך. אולם, במהלך רגעי הדממה (Silence* ומלבנים לבנים) אחוז הקפיאה עלה מאוד.
עכשיו, בחזרה לשטח: אני קופא במקומי, אתם קופאים במקומכם, הוא קופא במקומו
מדוע תגלית זו חשובה, במיוחד אם אתם בעל חיים שחי בטבע?
בעלי חיים משתמשים ברמזים שמיעתיים כדי להבחין בנוכחוּת של טורף, באמצעות התנהגות של פרטים אחרים, למשל: קריאות אזהרה [3]. אולם, חיסרון לסוג זה של איתוּת שמיעתי הוא שכאשר קריאת אזהרה נפלטת בעל החיים המשמיע את האזהרה אומנם מֵגֵן על אחרים, אבל מושך תשׂומת לב אל עצמו. לעומת זאת קפיאה במקום היא התנהגות שבעלי חיים כבר משתמשים בה כדי להגן על עצמם, כדי להימנע מכך שיבחינו בהם, אבל – כפי שהראנו פה – קפיאה במקום יכולה גם להיות רמז המזהיר בעלי חיים אחרים מלהתקרב לסכנה. היות שרוב בעלי החוליות קופאים במקומם כאשר הם מאוימים, התנהגות זו היא רמז שיכול להיות מועבר מהר מאוד בסביבה. הדבר אינו נכון רק בחולדות – בעל החיים האחר יכול להיות עכבר או כלב. אפשר להשתמש בדממה כדי להפיץ במהירות את החדשות על הסכנה, גם בין מינֵי בעלי חיים שונים.
אם כך, הַמֶּסֶר של המחקר שלנו הוא: תהיו זהירים כאשר משׂתררת דממה פתאומית. ששש...
הצהרת ניגוד אינטרסים
המחברים מצהירים כי המחקר נערך בהעדר כל קשר מסחרי או פיננסי שיכול להתפרש כניגוד אינטרסים פוטנציאלי.
מקורות
[1] ↑ Ono, M., Terabe, H., Hori, H., and Sasaki, M. 2003. Insect signaling: components of giant hornet alarm pheromone. Nature 424:637–8. doi: 10.1038/424637a
[2] ↑ Hingee, M., and Magrath, R. 2009. Flights of fear: a mechanical wing whistle sounds the alarm in a flocking bird. Proc. R. Soc. B: Biol. Sci. 276:4173–9. doi: 10.1098/rspb.2009.1110
[3] ↑ Zuberbuhler, K. 2001. Predator-specific alarm calls in Campbell's monkeys, Cercopithecus campbelli. Behav. Ecol. Sociobiol. 50:414–22. doi: 10.1007/s002650100383
[4] ↑ Mirza, R. S., Fisher, S. A., and Chivers, D. P. 2003. Assessment of predation risk by juvenile yellow perch, Perca flavescens: responses to alarm cues from conspecifics and prey guild members. Environ. Biol. Fish. 66:321–7. doi:10.1023/A:1023966320018
[5] ↑ Mineka, S., and Cook, M. 1993. Mechanisms involved in the observational conditioning of fear. J. Exp. Psychol. 22:23–38. doi:10.1037/0096-3445.122.1.23