תגלית חדשה מגוון ביולוגי פורסם: 8 בפברואר, 2019

הפרעות הנובעות מפעילוּת של האדם עלולות לגרום להיווצרות בועות גז מסוכנות בלווייתנים הצוללים לעומק

תַקצִיר

במשך מיליוני שנים לווייתנים התפתחו והותאמו לצלילה באוקיאנוס במטרה להשיג מזון, בעודם עוצרים את נשימתם. היות שלווייתנים הם יונקים הנושמים אוויר, בסופו של דבר הם צריכים לעלות חזרה לפני השטח של האוקיאנוס כדי לקבל חמצן נוסף. אולם האוויר שֶׁבָּרֵאוֹת מכיל גם חנקן, גז שנשאף אבל הגוף אינו עושה בו שימוש. ככל שהלווייתן צולל עמוק יותר, לחץ המים עולה וחנקן רב יותר נקלט במחזור הדם מהריאוֹת ומועבר לרקמות האחרות. כאשר הלווייתן חוזר לפני השטח ולחץ המים פוחת, גז החנקן מוחזר לריאות. אם הלווייתן שוהה זמן ארוך מדי באזור הלחצים הגבוהים שבּו חנקן נקלט בגופו, עלולות להיווצר בועות בעת חזרתו לפני השטח, בדומה למה שקורה כאשר פותחים בקבוק משקה תוסס. הבועות עלולות לגרום לבעיות רבות בגוף הלווייתן, ואפילו למוות. בדרך כלל, הלווייתנים אינם חוֹוִים בעיות בשל בועות. בשנים האחרונות, מדענים גילו שכאשר בני אדם מפריעים ללווייתנים, התנהגות הצלילה של הלווייתנים או תפקודי הגוף שלהם עשויים להשתנות בדרכים שיגבירו את הסיכון ליצירת בועות שעלולות לגרום לבעיות ולמוות. הבנה טובה יותר של התנהגות הלווייתן ושל האופן שבו נוצרות בועות החנקן עשויה לעזור למדענים לְפַתֵּחַ כלים שימנעו את הבעיות האלה בלווייתנים.

מה המשותף ללווייתנים ולבקבוקי משקאות תוססים?

כאשר אתם פותחים בקבוק משקה תוסס, אתם יכולים לראות את הבועות נוצרות, ואם תנערו את הבקבוק לפני פתיחתו, הנוזל ימהר להתיז החוצה. בועות עלולות להיווצר גם בלווייתנים צוללים ולגרום לבעיות הידועות כמחלת הפחתת לחץ (מחלת דֶקוֹמְפְּרֶסְיָה) [1]. גם בבקבוק המשקה התוסס וגם בלווייתן הצולל, הבועות נוצרות מגז שהתמוֹסס בגלל הלחץ ההולך וגובר; ברגע שבקבוק המשקה התוסס נפתח והלווייתן חוזר לפני השטח כדי לנשום, הלחץ פוחת, דבר הגורם לבועות להיווצר.

הבועות במשקה התוסס מספקות את הטעם המבעבע של המשקה, וזה נחמד, אבל בועות עלולות לגרום לבעיות אם הן נוצרות בגוף הלווייתן (איור 1). למשל, אם הבועה נמצאת בכלי דם, היא עלולה לחסום את זרימת הדם ולמנוע מחמצן להגיע אל הרקמות. במקרה כזה, הרקמות הופכות להיות הִיפּוֹקְסִיוֹת, מילה המתארת מצב שבו רמת החמצן נמוכה מדי. היות שחמצן חשוב לצורך הפיכת מזון לאנרגיה, יונקים אינם יכולים לִחְיוֹת ללא חמצן, וההִיפּוֹקְסְיָה עלולה לגרום לתמותת רקמות. אם בועות נוצרות בלב או במערכת העצבים, הדבר עלול להרוג את הלווייתן.

איור 1 - מה המשותף ללווייתנים ולבקבוקי משקה תוסס? האיור מראֶה שני לווייתנים עם בועות גז בגופם.
  • איור 1 - מה המשותף ללווייתנים ולבקבוקי משקה תוסס? האיור מראֶה שני לווייתנים עם בועות גז בגופם.
  • כאשר מפריעים ללווייתנים במהלך הצלילה, הם קולטים יותר גז חנקן. הגז יוצא כבועות ככל שהלווייתן חוזר לפני השטח והלחץ יורד, בדומה לבועות שנוצרות כאשר אתם פותחים בקבוק משקה תוסס. קרדיט על הציור ל-Anastasia Fahlman.

ללווייתנים וליונקים ימיים אחרים יש התאמוֹת פיזיולוגיות ואנטוֹמיוֹת מסוימות שעוזרות להקטין את הסיכון של היווצרות הבועות אחרי הצלילה. אולם עלולים להיות כמה מצבים בלתי רגילים הנובעים מפעולות של בני אדם, שבהם התאמות אלה אינן פועלות כפי שצריך [2, 3]. במהלך צלילה רגילה, גזים כגון חמצן וחנקן עוברים מהריאות לדם, וגזים אלה מועברים בגוף דרך מערכת הלב וכלי הדם. כאשר הלווייתן יורד לצלילה, הלחץ של המים שסביבו עולה ככל שהוא מעמיק, לוחץ על החזה של הלווייתן ומגדיל את הלחץ על הריאות. כמות הגז המתמוסס בנוזל (הדם במקרה זה) עולָה ככל שהלחץ עולֶה, כך שעליית הלחץ בריאוֹת מגדילה את כמות הגז שמגיע לדם ועובר דרך גופו של הלווייתן. אתם יכולים לנסות זאת עם בקבוק או עם פחית משקה תוסס (זה לא קורה בבקבוק זכוכית), או עם מים מוגזים אם אתם רוצים חלופה בריאה, ולבצע את הניסוי הבא: בקשו מחבר, מאימא או מאבא לְנַעֵר את הפחית, ואז תגידו להם לפתוח אותה בלי שיישפך הנוזל. ניעור הבקבוק מפריע לגז (במקרה זה, פחמן דו-חמצני), וכאשר הבקבוק נפתח, הגז יוצא במהירוּת מהנוזל ככל שהלחץ פוחת, ובכך גורם לנוזל להתיז החוצה מהבקבוק. כדי למנוע מהנוזל להתיז החוצה תוכלו ללחוץ חזק על הבקבוק למשך כ-2 דקות, לפני פתיחתו. בזמן שאתם לוחצים על הבקבוק הלחץ בתוכו עולה, דבר שמחזיר את הגז לתוך הנוזל, ואז אפשר לפתוח את הבקבוק בלי שהנוזל יזנק החוצה.

איך לווייתנים יכולים לעצור את הנשימה שלהם למשך יותר משעתיים?

בואו נחזור ללווייתן. רוב הגז שבריאוֹת הוא חנקן. הגוף אינו משתמש בחנקן, אבל זהו הגז העיקרי המצוי באוויר שאנו (והלווייתנים) נושמים. כאשר הלווייתן צולל, הלחץ הגוֹבר בריאוֹת מעלֶה את כמות הגז הנקלט בדם ומועבר לרקמות. כמות החנקן המתמוסס בדם וברקמות גדֵלה בגלל עליית הלחץ. חלק מגז החנקן הנקלט בכל צלילה מסולק, כאשר הלווייתן נושף על פני השטח, אבל אם משך הזמן שהוא נמצא על פני השטח אינו ארוך דיו, והלווייתן אינו נושם מספיק פעמים, עודף החנקן אינו מסולק במלואו.

לווייתנים ויונקים ימיים אחרים שצוללים כדי להשיג מזון מתחת למים, עושים זאת לעיתים קרובות ב“התקפי צלילה”. הכוונה לתקופות שבהן הלווייתנים צוללים שוב ושוב, והם נמצאים על פני השטח רק לפֶרֶק זמן קצר, לפני הצלילה הבאה. אנו חושבים שיונקים ימיים צוללים ב“התקפים” כדי להשיג כמה שיותר מזון בזמן הצלילה. למשל, אם הם מוצאים להקת דגים גדולה, הם לא רוצים לבזבז הרבה זמן על פני השטח שמא הלהקה תברח. לכן הם צוללים שוב, כדי להגיע למטה במהירות ולתפוס עוד דגים. כך, הם נשארים על פני השטח רק למשך הזמן הנחוץ להם לחידוש מלאי החמצן. אולם ייתכן שהזמן על פני השטח אינו מספיק לסילוק כל החנקן מהדם שלהם. זו הסיבה לכך שכמוּת החנקן עולה בהדרגה, מצלילה לצלילה, ולפעמים היא כה גבוהה שֶׁבּוּעוֹת עלולות להיווצר בלווייתנים כאשר הם חוזרים אל פני השטח.

במהלך מיליוני שנות התפתחות הלווייתנים, הם פיתחו אסטרטגיות כדי להימנע מהצטברות חנקן ברמות מסוכנות. למשל, לעיתים קרובות יש תקופות זמן ארוכות בין “התקפי הצלילה”, שבהן הלווייתנים נשארים סמוך לפני השטח. תקופות ארוכות אלה עשויות לעזור לְסַלֵּק את עודפי החנקן מדמו של הלווייתן, עד הפחתתם לרמות בטוחות. אסטרטגיה נוספת שבה נוקטים יונקים ימיים רבּים היא הורדת קצב חזרתם לפני השטח – כאשר הם בעומק 40-30 מטר, הם מאטים. מדענים סבורים שהאטה זו עוזרת להקטין את סיכוני היווצרות הבועות, בדומה למה שקורה כאשר פותחים לאט בקבוק של משקה תוסס אחרי ניעורו, בהשוואה לפתיחה מהירה שלו.

יש גם אסטרטגיות פיזיולוגיות להקטנת הסיכון שייווצרו בועות. פיזיולוגיה היא מדע החוקר את האופן שבו גוף בעלי החיים מְתַפְקֵד, ויש מדענים (פיזיולוגים) שמתעניינים באופן שבו בעלי חיים מסוימים פותרים אתגרים סביבתיים שונים. למשל, אלה אסטרטגיות מאפשרות לבעלי חיים לשרוד באזורי אקלים חם מאוד או קר מאוד, או מהם ההבדלים באופן שבו זימים של דגים וריאות של בעלי חיים אחרים מְשַׁמְשִׁים לחילוף גזים? פיזיולוגים שחוקרים את הלווייתנים מתעניינים באופן שבו בעלי חיים אלה יכולים לעצור את נשימתם למשך יותר משעתיים, ואיך הם יכולים לצלול עמוק מאוד, כמעט 3 ק“מ לעומק האוקיאנוס, שם הלחץ גדול פי 300 מהלחץ שעל פני השטח.

פיזיולוגים מתעניינים גם בהבנת האופן שבּו לווייתנים מפחיתים את סכנת היווצרות הבועות. מדענים אלה הציעו סברה שלפיה מערכת הנשימה הייחודית של הלווייתנים, יחד עם החזה הגמיש שלהם ונתיבי האוויר העליונים הקשיחים, עשויים לעזור להפחית את כמות החנקן הנקלטת. כאשר הלווייתן צולל, הלחץ ההולך וגובר גורם לריאות ולחזה להידחס. לבני אדם יש חזה שעומד בלחץ במהלך הצלילה, אבל ליונקים ימיים שצוללים יש חזה רך ייחודי. כאשר הם צוללים לעומק, הריאות פשוט קורסות כמו בלון ריק. קריסת ריאות עלולה להרוג בן אדם, אבל ללווייתנים זה קורה כמה פעמים מדי יום. כאשר הריאות קורסות, אין יותר גז זמין שיכול להיקלט בדם ולגרום לבעיות כאשר הלווייתן חוזר לפני השטח. במהלך ההתרוממות, הריאות מתרחבות מחדש, כך שהלווייתן יכול לנשום רגיל כאשר הוא מגיע לפני השטח.

נוסף על כך לווייתנים פיתחו תכסיס אחר שנקרא ”תגובת צלילה“. גם לבני אדם, ובמיוחד לתינוקות, יש את התגובה הזו, אבל לווייתנים עושים זאת הרבה יותר טוב. תגובת הצלילה היא סדרה של שינויים בלב ובכלי הדם, שבהם קצב הלב יורד לפעימות מעטות לדקה. במהלך תגובת הצלילה כמות מסוימת של דם עדיין מגיעה לאיברים כגון הלב והמוח, שאינם יכולים לשרוד ללא חמצן. כך, כאשר הלווייתן צולל הוא הופך לְמֵעֵין מכונת מוח-לב – הדם מוזרם ללב ולמוח, ומעט מאוד (אם בכלל) דם מוזרם לאיברים אחרים, שיכולים להסתדר טוב יותר ללא חמצן. תגובת הצלילה עוזרת לְשַׁמֵּר את החמצן הַזָּמִין ולהאריך את משך הזמן שהלווייתן יכול לעצור את נשימתו. תגובת הצלילה מסייעת גם להפחתת כמות החנקן שנקלט ברקמות האחרות, וכך עוזרת להקטנת הסיכון שייווצרו בועות בזמן שהלווייתן עולה לפני השטח.

חיים מסובכים בחושך!

כפי שאתם יכולים לראות, ליונקים צוללים יש חיים מסובכים. לא רק שהם צריכים למצוא מזון מתחת למים בעולם קר וחשוך, גם הזמן אשר זמין עבורם למציאת הַטֶּרֶף המהיר ולתפיסתו, מוגבל. אם כמות המזון הַזְּמִינָה פוחתת, הם נאלצים לבצע צלילות רבות יותר כדי להשיג די מזון להישרדותם. פירושו של דבר שנחוצים להם ”התקפי צלילה“ ארוכים יותר, שעלולים להעלות את כמות החנקן שמתמוסס בדם וכך את הסיכון שייווצרו בועות. כלומר, לפעמים לווייתנים צריכים למתוח את גבולות יכולותיהם, וייתכן שהפרעות מסוימות הנובעות מפעילוּת האדם עלולות להשפיע על האיזון העדין הזה אצל הלווייתן. הפרעות אלה גורמות להגבּרת קליטת החנקן או שהן גורמות ללווייתנים לעלות לפני השטח באופן שמגדיל את הסיכון להיווצרות בועות. למשל, קולות הנובעים מפעילות האדם בחיפוש אחר נפט וגז הטמונים בקרקעית הים. ”רובֵי האוויר“ האלה פולטים קול חזק החודר את קרקעית הים ומנתר חזרה משכבות הסלעים השונות וממשקעים. ההד המוחזר יכול לשמש ליצירת תמונות של קרקעית הים. שימוש נוסף בקול הוא לגילוי עצמים במים, כגון להקות דגים, ספינות טבועות או צוללות. גילוי צוללות חשוב עבור הצבא, כדי למנוע מכלי תחבורה אלה להתקיף בהפתעה. הַמִּתְקָנִים המשמשים לגילוי צוללות נקראים סוֹנָרים, והרעש מהסוֹנָר עלול להשפיע על התנהגותם של הלווייתנים ועל הפיזיולוגיה שלהם.

כדי לחקור את ההשפעה הפוטנציאלית שיש לסונר על הלווייתנים, פיתחנו מודל מתמטי שעושה שימוש בהתנהגות הצלילה של הלווייתנים לצורך הערכת הסיכון שתופענה בועות גז בלווייתנים, כאשר הם חוזרים לפני השטח [4]. מכשיר חשמלי חובר לעורם של לווייתנים על-ידי הֶתְקֵנֵי הצמדה, ומכשיר זה רשם את ההתנהגות של הלווייתנים, כמו גם את הלחץ של המים שסביבם (איור 2). הלחץ עולה ככל שמעמיקים. על פני השטח, הלחץ הוא 1 אטמוספרה מוחלטת (ATA), אחת מהיחידות הרבות למדידת לחץ. עבור כל 10 מטר עומק, הלחץ עולה ב-1 ATA, ועל-ידי מדידת הלחץ יכלו מכשירים אלה לרשום את העומק שאליו צללו הלווייתנים בזמן שחיפשו מזון. השתמשנו בנתוני הלחץ ובמסיסוּת הגזים להערכת כמות הגז שהתמוססה בדמו של הלווייתן וברקמות שלו, והערכות אלה נתנו לנו מושג מהו הסיכון שהלווייתנים יסבלו מבועות גז [4, 5]. השווינו את הערכים המשוערים האלה של גז שהתמוסס בהתבסס על התנהגות הצלילה של הלווייתן לפני החשיפה לסוֹנָר, במהלך החשיפה ואחריה. רמות הסונר בניסויים אלה נבחרו בקפידה לשם מניעת נזק פוטנציאלי ללווייתנים, אבל הן היו גבוהות דיין כדי לראות אם הלווייתנים מגיבים לסונר. למשל, אם הלווייתנים יתייחסו אל הסונר כאל גורם סכנה עבורם, ייתכן כי הם ישׂחו משם במהירות או יעצרו באמצע את הצלילה ויחזרו לפני השטח טרם סיימו לצוד מזון, או במקרים אחדים אולי אפילו יצללו עמוק יותר מהרגיל [6, 7]. המוֹדל הביא בחשבון את האופן שבו התנהגויות אלה של הלווייתנים יכולות להשפיע על הסיכויים להיווצרות הבועות. הסקנו כי לא סביר להניח שלווייתנים שבדרך כלל אינם צוללים עמוק מאוד (כגון לווייתן קטלן, איור 2A) יסתכנו בהיווצרות בועות בגופם בגלל הסונר, אבל ייתכן כי לווייתנים שנוהגים לצלול לעומק רב (כגון לווייתני זרע או לווייתנים דמויי מקור, איורים 2C,D) יהיו מוּעָדִים יותר לסכנת היווצרות הבועות במהלך שינויי התנהגותם עקב חשיפה לקולות הסונר. מהתוצאות עולה גם שאם לווייתנים מגבירים את הפעילות הפיזית שלהם בניסיון להתחמק מהסונר, הדבר עלול להגביר את סכנת היווצרות הבועות (איור 3).

איור 2 - מַחְשְׁבֵי צלילה חוברו בעזרת התקני הצמדה לארבעה סוגים שונים של לווייתנים: A. לווייתן קטלן, B. לווייתן נתב, C. לווייתן זרע, D. זיפיוס חלול חרטום.
  • איור 2 - מַחְשְׁבֵי צלילה חוברו בעזרת התקני הצמדה לארבעה סוגים שונים של לווייתנים: A. לווייתן קטלן, B. לווייתן נתב, C. לווייתן זרע, D. זיפיוס חלול חרטום.
  • מחשבי הצלילה רשמו את העומק שאליו צללו הלווייתנים. בכל גרף, הזמן מוצג בשעות ועומק הצלילה מוצג במטרים. הקו השחור מראֶה את תרשים העומק של צלילת הלווייתן, המאפשר לנו לספור את מספר הצלילות ואת העומק שלהן. שימו לב להבדל הגדול במספר הצלילות ובעומק שלהן בין מינֵי הלווייתנים השונים. הלווייתן הקטלן A. ביצע צלילות קצרות ורדודות יחסית (פחות מ-200), בעוד שהלווייתן הנתב B. ביצע צלילות עמוקות ומהירות, אך עדיין הן היו די קצרות. לעומת זאת לווייתן הזרע C. ולווייתן זיפיוס חלול החרטום D. ביצעו צלילות עמוקות וארוכות מאוד. השינויים בהתנהגות הצלילה שימשו לקביעת ההבדלים בין המינים בסיכון לִלְקוֹת במחלת הפחתת לחץ ובסיכון להיווצרות בועות (האיור נלקח ממקור [4]). קרדיט על הצילום של לוויתן קטלן, של לווייתן זרע ושל לוויתן נתב ל-SMRU/Sanna Kuningas, קרדיט על הצילום של לוויתן זיפיוס חלול חרטום ל-Todd Pusser. Depth (meters) = עומק (מטרים) Time (hours) = זמן (שעות).
איור 3 - מתי לווייתנים נמצאים בסיכון להיווצרות בועות חנקן? האיור מראֶה לווייתן שעוזב את פני השטח וחוזר לשם במהלך צלילה.
  • איור 3 - מתי לווייתנים נמצאים בסיכון להיווצרות בועות חנקן? האיור מראֶה לווייתן שעוזב את פני השטח וחוזר לשם במהלך צלילה.
  • הנקודות מראות את נתיב הצלילה בזמן שהלווייתן צולל לעומק כדי לתפוס דיונון ענקי. בעומקים רדודים (Shallow), החנקן מסולק מהדם של הלווייתן, אבל זה גם האזור שבו הבועות עלולות להיווצר. בעומקי ביניים (Intermediate), חנקן נקלט ומתמוסס בדם וברקמות. באזור העמוק (Deep), הריאות מתמוטטות שֶׁכֵּן הלחץ דוחס את הגז. זו הסיבה לכך שגז נוסף אינו נקלט, ושהגז שכבר נקלט בעומק הבינוני עובר עכשיו מהדם לרקמות (האיור נלקח ממקור [5]).

במחקר שלנו, אנו מראים כיצד קול שנובע מפעילות האדם עלול לשנות את מידת הסיכון להיווצרות הבועות בלווייתנים הצוללים רדוד או לעומק. אומנם, כיום עדיין איננו מבינים לחלוטין איך בעלי החיים הענקיים האלה מסוגלים לעצור את נשימתם ולצלול לעומקים עצומים ללא הבעיות שבהן נתקלים בני אדם שצוללים, אך התוצאות שלנו מעידות על כך שיש גורמים מסוימים המעלים את הסיכון להיווצרות בועות גז בעקבות צלילה. למשל, בעלי חיים גדולים יותר או אלה שמעמיקים יותר לצלול עלולים להיות בסיכון גבוה יותר להיווצרות בועות גז. חשיבוּת תוצאות אלה בכך שהן עוזרות לנו להבין אלה מינים עלולים להיות בסיכון גבוה יותר להיווצרות בועות. מידע כזה יכול לעזור לסוכנויות ממשלתיות לְוַסֵּת את המיקום ואת האופן שבו עושים שימוש בקול באוקיאנוס למטרות חיפוש אחר צוללות או אחר נפט וגז. כתוצאה מכך, ייתכן שהתוצאות שאנו מציגים יעזרו להקטין את המצוקה של הלווייתנים, ולהוריד למינימום את הַשְׁפָּעַת נוֹכחוּת האדם באוקיאנוס. עלינו לפתור עדיין תעלומות רבּות לגבי חייהם של היונקים הימיים ושל הלווייתנים, ולעיתים קרובות אנו מבינים שיש לנו יותר שאלות מתשובות, דבר שקורה לעיתים תכופות במחקר.

מילון מונחים

הִיפּוֹקְסְיָה (Hypoxia): רמות נמוכות של חמצן.

הַתְאָמוֹת (Adaptation): שינויים בפיזיולוגיה או באנטומיה של מינים לאורך דורות רבים, הנובעים משינויים גנטיים, אשר מובילים לסיכויים טובים יותר של הפרט לשרוד.

מערכת הלב וכלי הדם (Circulatory [cardiovascular] system): הלב וכלי הדם (עורקים וורידים).

פיזיולוגיה (Physiology): מדע החוקר את האופן שבּו בעלי חיים מתפקדים.

מערכת הנשימה (Respiratory system): ריאות ודרכי האוויר (קנה הנשימה, הסימפוֹנוֹת והסימפוֹניוֹת).

”התקפי צלילה“ (Dive bouts): סדרת צלילות חוזרות, לעיתים קרובות כאשר הלווייתן צד טֶרֶף, הנקטעות על-ידי פרקי זמן קצרים על פני השטח.

אטמוספרה מוחלטת (Atmosphere absolute): יחידת לחץ.

מסיסוּת גזים (Gas solubility): כמות הגז אשר יכולה להיות בתוך נוזל.

הצהרת ניגוד אינטרסים

המחברים מצהירים כי המחקר נערך בהעדר כל קשר מסחרי או פיננסי שיכול להתפרש כניגוד אינטרסים פוטנציאלי.


מקורות

[1] Mahon, R. T., and Regis, D. P. 2014. Decompression and decompression sickness. Compr. Physiol. 4, 1157–1175. doi: 10.1002/cphy.c130039

[2] Fernandez, A., Edwards, J. F., Rodruiquez, F., Espinosa de los Monteros, A., Herraez, M. P., Castro, P., et al. 2005. “Gas and fat embolic syndrome” involving a mass stranding of beaked whales (Family Ziphiidae) exposed to anthropogenic sonar signals. Vet. Pathol. 42, 446–457. doi: 10.1354/vp.42-4-446

[3] García-Párraga, D., Crespo-Picazo, J. L., Bernaldo de Quirós, Y., Cervera, V., Martí-Bonmati, L., Díaz-Delgado, J., et al. 2014. Decompression sickness (“the bends”) in sea turtles. Dis. Aquat. Org. 111, 191–205. doi: 10.3354/dao02790

[4] Kvadsheim, P. H., Miller, P. J. O., Tyack, P. L., Sivle, L. L. D., Lam, F.-P. A., and Fahlman, A. 2012. Estimated tissue and blood N2 levels and risk of in vivo bubble formation in deep-, intermediate- and shallow-diving toothed whales during exposure to naval sonar. Front. Physiol. 3:125. doi: 10.3389/fphys.2012.00125

[5] Fahlman, A., Tyack, P. L., Miller, P. J., and Kvadsheim, P. H. 2014. How man-made interference might cause gas bubble emboli in deep diving whales. Front. Physiol. 5:13. doi: 10.3389/fphys.2014.00013

[6] Schorr, G. S., Falcone, E. A., Moretti, D. J., and Andrews, R. D. 2014. First longterm behavioral records from Cuvier’s beaked whales (Ziphius cavirostris) reveal record-breaking dives. PLoS ONE 9:e92633. doi: 10.1371/journal.pone.0092633

[7] Miller, P. J. O., Kvadsheim, P. H., Lam, F. P. A., Tyack, P. L., Curé, C., DeRuiter, S. L., et al. 2015. First indications that northern bottlenose whales are sensitive to behavioural disturbance from anthropogenic noise. R. Soc. Open Sci. 2, 140484. doi: 10.1098/rsos.140484