רעיון מרכזי מדעי כדור הארץ פורסם: 25 בינואר, 2019

איך פוטוסינתזה מתרחשת באוֹקיאנוּסים?

תַקצִיר

המזון שאנו אוכלים מגיע בסופו של דבר מצמחים, ישירות או בעקיפין. אסור להמעיט בחשיבותם של הצמחים כמטבח העולמי. באמצעות אור השמש ופחמן דו-חמצני צמחים מייצרים לעצמם את מזונם, ולמיליוני יצורים אחרים התלויים בהם, בתהליך הנקרא פוטוסינתזה. מולקולה שנקראת כלורופיל חיונית לתהליך זה, שֶׁכֵּן היא בולעת את אור השמש. עם זה האופן שבו צמחי יַבָּשָה מייצרים לעצמם את מזונם שונה מאוד מהאופן שבו צמחים באוקיאנוסים מייצרים לעצמם את מזונם. היות שלקרני האור קשה לחדור אל מתחת למים באוקיאנוסים, תהליך הפוטוסינתזה, ייצור המזון, נהיה איטי מאוד. חלבוני פִיקוֹבִּילִין הם חלבונים אשר מקלים על הצמח את העבודה הזו, על-ידי קליטת האור הַזָּמִין והעברתו הלאה לכלורופיל. חלבוני פיקובילין נמצאים ביצורים זעירים ובלתי נראים הנקראים ציאנובקטריה (ידועים גם בשם חיידקים כְּחוּלִיים). תגובות “ייצור המזון” שלהם חיוּניוֹת לקיומם של יצורים חיים רבּים כגון דגים, ציפורים ובעלי חיים ימיים נוספים. לכן, חשוב מאוד שכולם יבינו איך הציאנובקטריה יוצרים את מזונם, ומהו התפקיד החשוב של חלבוני פיקובילין בתהליך.

כיצד יצורים חיים משיגים את מזונם?

כאשר אתם חושבים על מזון, האם אתם בדרך כלל מדמיינים את המזון האהוב עליכם? זה תהליך טבעי, היות שהמזון חשוב לכל יצור חי. כדי למלא את הצורך הבסיסי הזה, כל היצורים החיים מכינים את מזונם בעצמם או מקבלים אותו ממקור אחר. בני אדם יכולים לאכול גם צמחים וגם בעלי חיים. יש בעלי חיים שצורכים בעלי חיים אחרים, ויש בעלי חיים שאוכלים צמחים כמזון. בסופו של דבר, אנו רואים שכֹּל היצורים על פני כוכב הלכת הזה תלויים בצמחים למזון. אם כך, מה אוכלים הצמחים? למעשה, צמחים “אוכלים” אור שמש וגז הנקרא פחמן דו-חמצני – שני דברים שזמינים כאן בכדור הארץ. התהליך שבו צמחי יבשה מייצרים לעצמם את מזונם תוך שימוש באור השמש ובפחמן דו־חמצני נקרא פוטוסינתזה (איור 1). כאשר פחמן דו-חמצני נקלט בֶּעָלִים, אור השמש נכלא במולקולה בצמח הנקראת כלורופיל. כל היצורים שמבצעים פוטוסינתזה מכילים כלורופיל.

איור 1 - מבט פשטני על האופן שבו צמחים מייצרים עבורנו מזון העלים של צמחים ירוקים מכילים כלורופיל, שבולע אור שמש לְשֵׁם ייצור מזון.
  • איור 1 - מבט פשטני על האופן שבו צמחים מייצרים עבורנו מזון העלים של צמחים ירוקים מכילים כלורופיל, שבולע אור שמש לְשֵׁם ייצור מזון.
  • הצמח עצמו משתמש במזון זה, וגם בעלי חיים אחרים, כולל בני האדם. Carbon dioxide = פחמן דו־חמצני Chlorophyll = כלורופיל Food = מזון

עם זה, האופן שבו צמחי יבשה מְבַצְּעִים פוטוסינתזה אינו עוזר ליצורים החיים באוקיאנוסים, הַמְּכַסִּים כ־70% מפני כדור הארץ. לצמחים החיים באוקיאנוסים יש בעיה של זמינוּת אור. האור הכחול והאור הירוק חודרים לתוך המים יותר מאשר האור הצהוב והאור האדום (איור 2). למרבה המזל, לצורך ייצור מזונם מכמות אור מוגבלת זו ומפחמן דו־חמצני, צמחי האוקיאנוסים נעזרים במיקרואורגניזמים זעירים מיקרוסקופיים הנקראים ציאנובקטריה Cyanobacteria), ידועים גם בשם אַצּוֹת כְּחוּלִיוֹת-ירוקות). מיקרואורגניזמים אלה עברו התאמה לתנאים של אור מועט, והם מבצעים פוטוסינתזה גם עבור עצמם וגם עבור יצורים חיים אחרים. ציאנובקטריה הם מיקרואורגניזמים עתיקים שחיים על פני כדור הארץ כבר מיליארדי שנים. נאמר על הציאנובקטריה שהם אחראים ליצירת האטמוספרה העשירה בחמצן שבּה אנו חיים [1]. לצורך ביצוע פוטוסינתזה בתנאי אור מועט הציאנובקטריה נעזרים בחלבונים הנקראים חלבוני פִיקוֹבִּילִין, שנמצאים בתוך קרומי התאים (המעטפת החיצונית) של הציאנובקטריה.

איור 2 - חדירת אור השמש לאוקיאנוסים אור השמש מורכב מכמה צבעים: V, סגול; B, כחול; G, ירוק; Y, צהוב; O, כתום ו־R, אדום.
  • איור 2 - חדירת אור השמש לאוקיאנוסים אור השמש מורכב מכמה צבעים: V, סגול; B, כחול; G, ירוק; Y, צהוב; O, כתום ו־R, אדום.
  • הצבעים הכחול והירוק מגיעים עד לעומק של 200 מטרים לתוך המים, בעוד שכֹּל שאר הצבעים, כולל הסגול, מגיעים רק לעומק של 100 מטרים אל תוך האוקיאנוסים. החיצים מייצגים את העומק שאליו מגיעים הצבעים השונים של האור אל תוך האוקיאנוסים. Sunlight = אור שמש Twilight = דמדומים Dark = חושך

מהם חלבוני פיקובילין?

תפקידם של חלבוני פיקובילין הוא לעזור לכלורופיל בסביבות מימיוֹת. היות שקשה לאור לחדור לאוקיאנוסים, חלבוני פיקובילין מקלים על צמחי האוקיאנוס את העבודה, על-ידי בליעת כל אור זמין; הם בולעים את הַמִּקְטָע הירוק של האור והופכים אותו לאור אדום – צבע האור הנחוץ לכלורופיל [2]. עם זה שינוי צבע האור אינו פשוט כל כך. האור הירוק צריך לעבור דרך מולקולות חלבוני פיקובילין שונות, שבולעות אור בצבע אחד ופולטות אור בצבע אחר. אחר כך, האור שנפלט נקלט על-ידי מולקולת חלבון פיקובילין נוספת, שהופכת אותו לצבע שלישי. תהליך זה נמשך עד שהאור המשתחרר הוא אדום, ויכול סוף-סוף להיקלט בכלורופיל. כדי שכל התהליך הזה יתרחש, נדרשות שלוש מולקולות שונות של חלבוני פיקובילין, המסודרות כמעין כובע מעל מולקולת הכלורופיל, כפי שמוצג באיור 3. שלושה סוגי חלבוני פיקובילין אלה הם: (א) C-פיקואריתרין (CPE), צבעו ורדרד-אדום והוא אחראי לבליעת המקטע הירוק של אור השמש; (ב) C-פיקוציאנין (CPC), צבעו כחול כהה והוא אחראי לבליעת המקטע הכתום-אדום של אור השמש; (ג) אלופיקוציאנין (APC), צבעו כחול בהיר והוא אחראי לבליעת המקטע האדום של אור השמש.

איור 3 - סידור דמוי כובע של חלבוני פיקובילין ושל כלורופיל (Chl) בציאנובקטריה האור הירוק נקלט תחילה על ידי C-פיקואריתרין (CPE), שמעביר אותו הלאה ל־C-פיקוציאנין (CPC).
  • איור 3 - סידור דמוי כובע של חלבוני פיקובילין ושל כלורופיל (Chl) בציאנובקטריה האור הירוק נקלט תחילה על ידי C-פיקואריתרין (CPE), שמעביר אותו הלאה ל־C-פיקוציאנין (CPC).
  • CPC מעביר הלאה את אנרגיית האור לאלופיקוציאנין (APC), שמעביר אותו לכלורופיל לשם ביצוע פוטוסינתזה, תוך שימוש באור האדום. Green light = אור ירוק Red light = אור אדום

הסיבה לכך שחלבוני הפיקובילין בולעים אור בצבעים שונים היא שהם מכילים בתוכם מולקולות הנקראות בִּילִינים, המעניקות להם את צבעם המבהיק. בילינים אלה אחראים לבליעת אור בצבע אחד ולפליטתו בצבע אחר, וכך הם גורמים לשינוי בצבע האור. מכשור מתקדם מאפשר לנו לנתח את סידור המולקולות והחלבונים האלה בציאנובקטריה. אנו יודעים שצורתם של חלבוני פיקובילין היא כמו דיסק [3], והדיסקים מוערמים זה על גבי זה ליצירת המבנה דמוי הכובע. קצה אחד של הערמה עשוי מ־CPE, והקצה האחר שלה עשוי מ־CPC. הֶרְכֵּב זה מתחבר לליבָּה העשויה מ־APC. כל המבנה הזה מחובר לכלורופיל, שמקבל את האור האדום שנפלט על-ידי ה־APC. הסידור של המבנה דמוי הכובע מוצג באיור 3.

איך מתרחשת העברת אנרגיית האור בחלבוני פיקובילין?

השינוי בצבע האור מירוק לאדום מתבצע בתהליך הנקרא פְלוּאוֹרֶסַנְצְיָה. בואו נראה מהי פלואורסנציה. דַּמיינו מְכָל שקוף שמלא בנוזל ורוד. כשמאירים על נוזל זה בפנס, הוא זוהר בצבע כתום מבהיק! זה בדיוק מה שעושה ה־CPE (איור 4). לכל חלבוני פיקובילין תכונה מלהיבה זו של שחרור אור בתחום הנראה, בצבע שונה מצבע האור שהוקרן עליהם. אחרי שה־CPE משנה את האור הירוק לצהוב-כתום, ה־CPC קולט את האור הצהוב-כתום ומשנה אותו לאדום בהיר. ה־APC קולט את האור האדום בהיר הזה ומשנה אותו לאדום כהה עבור הכלורופיל. כך, האור הירוק הופך לאור אדום – הצבע שהטבע התכוון שהכלורופיל יבלע. התהליך הזה הוא מעין מרוץ שליחים, שבו כל אחד מהמשתתפים ממשיך בנקודה שבה הקודם סיים (איור 5). חלבוני פיקובילין אלה הם חלק חשוב ביצור הזעיר המיקרוסקופי שנקרא ציאנובקטריה, אשר מבצע פוטוסינתזה במידה דומה לזו של צמחי היבשה. ההבדל היחיד הוא שהם משתמשים בסדרת מולקולות שונה – ציאנובקטריה משתמשים בחלבוני פיקובילין, בעוד שצמחי יבשה משתמשים בכלורופיל.

איור 4 - התכונות הפלואורסצנטיות של C-פיקואריתרין (CPE) הצבע הלבן של האור הנוצר על-ידי הפנס עובר שינוי על ידי לאור צהבהב כתום, שנקלט על-ידי C-פיקוציאנין.
  • איור 4 - התכונות הפלואורסצנטיות של C-פיקואריתרין (CPE) הצבע הלבן של האור הנוצר על-ידי הפנס עובר שינוי על ידי לאור צהבהב כתום, שנקלט על-ידי C-פיקוציאנין.
  • Yellowish orange light = אור צהבהב-כתום C-phycoerythrin = C-פיקואריתרין
איור 5 - חלבוני פיקובילין משנים את צבע האור מירוק לאדום, כדי שיוכל לשמש בתהליך הפוטוסינתזה האור הירוק נקלט על-ידי C-פיקואריתרין (CPE), שמשנה את צבע האור לצהבהב-כתום.
  • איור 5 - חלבוני פיקובילין משנים את צבע האור מירוק לאדום, כדי שיוכל לשמש בתהליך הפוטוסינתזה האור הירוק נקלט על-ידי C-פיקואריתרין (CPE), שמשנה את צבע האור לצהבהב-כתום.
  • אחר כך, האור הכתום נקלט על-ידי C-פיקוציאנין (CPC), שממשיך לשנות אותו לאור אדום בהיר. הצבע האדום בהיר נקלט על-ידי אלופיקוציאנין (APC), שמשנה אותו לצבע אדום. לבסוף, הצבע האדום נבלע על-ידי הכלורופיל, ליצירת מזון בתהליך הפוטוסינתזה. Green light = אור ירוק Orange light = אור כתום Light red light = אור אדום בהיר Red light = אור אדום Chlorophyll = כלורופיל Food in oceans = מזון באוקיאנוסים.

מה למדנו?

אם כך, כעת אנו יודעים שפוטוסינתזה היא התהליך שבאמצעותו צמחים מייצרים את מזונם, תוך שימוש בכלורופיל. אנו גם יודעים כי כמות האור הַזָּמִין המעטה באוקיאנוסים מפחיתה את יעילוּת תהליך הפוטוסינתזה. במהלך האבולוציה, הטבע יצר מולקולות עֵזֶר הנקראות חלבוני פיקובילין, אשר מסוגלות לבלוע את צבעי האור הזמינים באוקיאנוסים ולהפוך אותם לצבע שהכלורופיל יכול לעשות בו שימוש. חלבוני פיקובילין אלה נמצאים בציאנובקטריה הזעירים, שאינם נראים לעין, ושאחראים לייצור מזון עבור היצורים החיים באוקיאנוסים, וגם אחראים לייצור החמצן באטמוספרה שלנו, שאותו אנו נושמים בכל רגע. האין זה מלהיב שיצורים זעירים אלה יכולים לגרום לכזה שינוי עבור כל היצורים החיים בים? בעתיד, אנו מקווים להבין טוב יותר את תפקודיהם של חלבוני פיקובילין, ואת התפקידים שהם עשויים למלא לטובת האנושות.

מילון מונחים

פוטוסינתזה (Photosynthesis): תהליך שבו צמחים מייצרים מזון עבור עצמם ועבור יצורים אחרים, תוך שימוש באור השמש ובגז פחמן דו־חמצני.

כלורופיל (Chlorophyll): מולקולה בצמחים שבולעת אור שמש עבור תהליך הפוטוסינתזה.

חלבוני פִיקוֹבִּילִין (Phycobiliproteins): פיגמנטים צבעוניים הנמצאים בציאנובקטריה וביצורים מסוימים אחרים, העוזרים לתהליך הפוטוסינתזה על-ידי בליעת צבעים מסוימים של האור שהכלורופיל אינו יכול לבלוע.

פְלוּאוֹרֶסַנְצְיָה (Fluorescence): תכונה של תרכובות מסוימות שבולעות צבע אחד של האור ופולטות צבע אחר. חלבוני פיקובילין מנצלים תכונה זו לשינוי צבע האור שהם בולעים, כדי שהאור יוכל לְשַׁמֵּשׁ בתהליך הפוטוסינתזה.

הצהרת ניגוד אינטרסים

המחברים מצהירים כי המחקר נערך בהעדר כל קשר מסחרי או פיננסי שיכול להתפרש כניגוד אינטרסים פוטנציאלי.


מקורות

[1] Sidler, W. A. 1994. Phycobilisome and phycobiliprotein structure. In: Bryant, D. A., editor. The Molecular Biology of Cyanobacteria. Dordrecht: Springer. p. 139–216.

[2] Ghosh, T., Paliwal, C., Maurya, R., and Mishra, S. 2015. Microalgal rainbow colours for nutraceutical and pharmaceutical applications. In: Bahadur, B., Venkat Rajam, M., Sahijram, L., and Krishnamurthy, K. V., editors. Plant Biology and Biotechnology: Volume I: Plant Diversity, Organization, Function and Improvement. New Delhi: Springer. p. 777–91.

[3] Satyanarayana, L., Suresh, C. G., Patel, A., Mishra, S., and Ghosh, P. K. 2005. X ray crystallographic studies on C-phycocyanins from cyanobacteria from different habitats: marine and freshwater. Acta Crystallogr. Sect. F 61(9):844–7. doi: 10.1107/S1744309105025649