植物的细胞壁是什么？

植物和动物要生长发育, 就必须通过细胞分裂来产生更多的细胞。通过细胞分裂, 一个细胞变成了两个。这个过程在植物和动物细胞中以不同的形式进行, 因为植物细胞有细胞壁。

当你用显微镜观察植物根部时, 你会发现根部看起来像一张网 (图 1A)。每个方形网格代表一个细胞。仔细观察细胞边界, 就会看到上面有一种能将相邻两个细胞分隔开来的结构, 这就是细胞壁。除了分隔细胞之外, 植物细胞壁还为细胞提供物理保护, 防止病原体侵入细胞。植物细胞要完成分裂, 就必须构建新的细胞壁, 把一个细胞分隔成两个。通过建造新细胞壁分隔植物细胞的过程就叫做植物胞质分裂。

植物如何选择细胞壁的施工地点？

建造楼房时, 你可以在地面和墙壁上做标记, 告诉工人建造新墙的具体位置。在植物细胞中, 有一种被称为早前期带的结构会在即将分裂的区域做标记 (图 2A)。早前期带由微管和微丝组成。分裂区形成之后, 前期带立刻就会消失。但是细胞依然“ 记得”分裂区的位置, 这样它就可以引导细胞里的工人前往新细胞壁的施工地点。

建造细胞壁需要哪些材料？

在建造大楼的时候, 积木一样的砌块是构成墙壁的主要结构, 我们还会用水泥来黏合砌块。植物细胞壁里有各种各样的砌块, 比如纤维素、半纤维素和胼胝质。植物细胞壁中类似于混凝土的物质叫做果胶。这三种砌块和混凝土都是由不同的糖类组成。纤维素是细胞壁的主要加固剂, 他们被组装成坚固的横梁, 这种横梁叫做微纤维。纤维素微纤维是植物细胞壁的骨架 (图 1C), 果胶是细胞壁的混凝土, 它比纤维素更柔韧, 能够伸展细胞壁。可弯曲的果胶链包围着纤维素, 而纤维素分支链接着纤维素横梁, 形成一张坚硬的网。胼胝质是一种特殊的积木块, 仅在新形成的新细胞壁中临时使用, 用来稳定“施工现场”的情况, 保证其他构筑材料的妥善铺设 [1, 2]。除了这些糖类砌块和混凝土以外, 细胞壁上还散布着许多蛋白质。其中部分蛋白质参与促进细胞壁的变化和生长, 但我们对这些蛋白质的功能还没有全面了解。

砌块、混凝土和工人的准备

建造大楼的过程中, 施工供应商会生产墙壁的材料, 然后运送到建筑工地。植物细胞无法从外部获得建筑材料, 但可以自己制作砌块和混凝土。有一种膜性结构叫做高尔基体, 是生产糖聚合物的工厂, 可以制作果胶和半纤维素。果胶和半纤维素被装入薄膜包装袋一样的囊泡运送到工地。纤维素和胼胝质都是在建筑工地生产的。

建造细胞壁的工人蛋白质也是在细胞中形成的。这些蛋白质都被安排了具体的任务, 包括制造建筑材料、运输材料、组装细胞壁。每种蛋白质只负责一项特定的工作。例如, 名叫 KNOLLE 的蛋白质负责将建筑工地的囊泡融合在一起 [3] (图 3A)。

细胞是怎样组装细胞壁的？

细胞将工人和材料分别安排在两个区域, 这两个区域分布在建筑工地的两边。这两个区域的施工都从建造运输通道开始, 运输通道由微管组成。接着, 包裹在囊泡里的砌块、混凝土和工人沿着微管轨道被运送到建筑工地 (图 2B)。工人们将囊泡连接在一起, 开始建造新的细胞壁。当足够多的囊泡被连接起来时, 它们就会形成细胞板结构 (图 2C)。你可以把细胞板想象成细胞壁的半成品, 比成品更柔韧, 施工完成前细胞板会一直存在。

建造楼房时, 我们会从下往上砌砖、造墙、填混凝土。有趣的事, 植物细胞壁是从中心向外建造的。新细胞壁从中心点向旧细胞壁的边缘扩建。刚开始建造细胞壁的时候, 囊泡会被输送到中心点, 将材料交给工人。随着细胞板不断膨胀, 输送通道和囊泡运输的范围会不断扩大 (图 2C)。这样, 囊泡总是会被运送到细胞板的边缘。这种膨胀和扩展会不断进行, 直到细胞板碰到旧细胞壁, 最后形成新细胞壁, 一个大细胞就被分成两个小细胞 (图 2D)。在细胞壁逐渐成熟的同时, 细胞板中间的一层含有大量果胶, 能够将粘合相邻的细胞 [2, 4, 5] (图 1B, C)。

研究植物胞质分裂有什么意义？

为什么研究植物胞质分裂如此重要？如果不进行胞质分裂, 植物可以生长吗？为了回答这些问题, 我们使用化学抑制剂来破坏这个过程。化学抑制剂可以对新细胞壁的建造产生破坏, 在细胞中央留下一个空隙 (图 3B)。观察用化学抑制剂处理后的整株植物, 你会发现它的根部比没有使用抑制剂的植物根部短很多 (图 3C)。通过这个实验, 我们可以知道在新细胞壁构建过程中出现的缺陷会影响植物的生长速度。植物的生长离不开胞质分裂。如果没有植物胞质分裂, 新细胞壁无法形成, 旧细胞无法分裂成两个小细胞, 植物就会枯萎。

随着研究的深入, 我们了解到化学抑制剂只会损害胼胝质 [6], 胼胝质是细胞壁的组成部分之一。由上文可知, 植物胞质分裂需要的不只是胼胝质。如果在细胞壁原材料和工人的生产、运输或组装过程中出现任何问题, 植物胞质分裂都会受到影响。这类研究可以应用于除草剂的开发, 根据抑制胞质分裂的原理, 人类已经开发了好多种用来清除杂草的除草剂了。

术语表

细胞壁 (Cell Wall): ↑ 植物细胞外围的一层厚壁, 能够为细胞提供结构支撑和保护。

植物胞质分裂 (Plant Cytokinesis): ↑ 通过构建新细胞壁将整在分裂的植物细胞分隔开来的过程。

早前期带 (Preprophase Band): ↑ 这种结构由微管和微丝组成, 可以在细胞即将分裂的区域做标记。

微管 (Microtubules): ↑ 存在于植物和动物细胞中的蛋白质聚合物, 可以为细胞提供结构支撑, 也可以充当细胞内的运输通道。

果胶 (Pectin): ↑ 细胞壁所包含的粘性糖聚合物。

纤维素 (Cellulose): ↑ 是一种糖链, 充当着细胞壁的主要加固剂。

囊泡 (Vesicles): ↑ 一种由薄膜制成的包装袋, 可以在细胞内包裹、运送“货物”。

细胞板 (Cell plate): ↑ 植物细胞分裂过程中形成的半成品结构, 成熟后就是新细胞壁。

利益冲突声明

作者声明, 该研究是在没有任何可能被解释为潜在利益冲突的商业或财务关系的情况下进行的。

致谢

美国国家科学基金会 (NSF) 分子和细胞生物科学部 (MCB) (项目编号 1818219) 以及美国农业部 (项目编号 CA-D-PLS-2132-H) 向 Georgia Drakakaki 提供了经费, 支持本课题研究。感谢 Destiny J. Davis 博士对本文的审阅和编辑。感谢译者明空对本文中文翻译的贡献。