על אודות תהליך הפוטוסינתזה

פוטוסינתזה (הטמעת אור, שילוב של המילה היוונית “פוס” או הלועזית “פוטו”, שמשמעותן אור, ו“סינתזה” שמשמעותה הַרְכָּבָה) היא התהליך שבו יצורים חיים בהם צמחים, אצות וחיידקים בונים סוכרים מפחמן דו-חמצני ומים, באמצעות אנרגיית השמש. סוכרים אלה הם מקור האנרגיה של כל היצורים החיים בכדור הארץ, אבל התהליך עצמו חשוב מאוד מסיבה נוספת: במהלכו משתחרר לאטמוספרה החמצן שאותו אנו נושמים. למעשה, זהו תהליך של הַתְמָרַת אנרגיה מסוג אחד – האנרגיה של אור השמש, לאנרגיה מסוג אחר – האנרגיה הכימית האצורה בסוכר. אתגר חשוב בתהליך הוא העברה והמרה יעילה של האנרגיה, בלי שהיא תיאבד בדרך. לשם כך, יצורים פוטוסינתטיים, שמבצעים את תהליך הפוטוסינתזה, משתמשים במעין “אנטנות” זעירות העשויות חלבונים, שבתוכן משובצות מולקולות צבע (פיגמנטים) הבולעות את האור. האנרגיה שנקלטת באנטנות מועברת דרכן למרכזים פוטוסינתטיים. במרכזים אלה, על ידי שיתוף פעולה בין חלבונים לבין צבענים ירוקים הנקראים כלורופיל, מתחיל תהליך שבסופו משתמשים באנרגיה לבניית סוכרים.

ציאנובקטריה – אשפי ביצוע פוטוסינתזה בים

בים יש שפע של מים ופחמן דו-חמצני, אך תנאי התאורה מגבילים מאוד את הפוטוסינתזה. ראשית, האור נבלע במים, ולא חודר למעמקים. לכן, ככל שמעמיקים, כמות האור קטנה. שנית, באוקיינוסים ישנו תהליך טבעי של ערבול אנכי של עמודת המים, הגורם לכך שיצור מסוים עשוי להימצא קרוב לפני הים וליהנות משפע של אור, אך בתוך זמן קצר למצוא עצמו במעמקים עם מעט מאוד אור. בעוד שעל פני היבשה פוטוסינתזה מתבצעת בדרך כלל על ידי צמחים ועצים, באוקיינוסים היצורים הפוטוסינתטיים הם לרוב זעירים: אצות חד-תאיות וחיידקים. יצורים אלה כמעט שלא מסוגלים לשחות, ומיקומם נקבע לרוב על פי זרמי המים.

ציאנובקטריה (בעברית – אצה כחולית) היא קבוצה גדולה של חיידקים פוטוסינתטיים הנפוצים בים וביבשה. הם נחשבים ליצורים הראשונים בכדור הארץ שהחלו לבצע פוטוסינתזה כפי שאנו מכירים אותה כיום, לפני 3-4 מיליארד שנה! [1]. מאפיין ייחודי של ציאנובקטריה הוא שיש להם אנטנה גדולה במיוחד (המכונה פיקוביליזום). אנטנה זו מכילה פיגמנטים בצבעים הבולעים את צבעי האור הכחולים, שחודרים את המים לעומק רב יותר מאשר יתר הצבעים. ציאנובקטריה מצליחים לחיות באוקיינוס בעומקים שונים, כלומר בטווח עצום של עוצמות תאורה. לשם כך, הם פיתחו מנגנונים מורכבים לשינוי המבנה שלהם ותפקודם בהתאם לעוצמת האור הזמינה – הישג שאותו אנו המדענים מעוניינים ללמוד, במטרה לחקותו. תהליך כזה, של שינויים בהתאם לתנאים הסביבתיים, נקרא “אקלימציה” (מלשון אקלים). במקרה של התאמה לאור (“פוטו”, בלעז), התהליך נקרא “פוטו-אקלימציה”.

מדוע מעניין לחקור פוטו-אקלימציה?

פוטוסינתזה היא התהליך הבסיסי המאפשר את החיים. על אף שחוקרים רבים לאורך ההיסטוריה ניסו לפצחו, שאלות רבות עדיין נותרו פתוחות. הסיבה הראשונה לחֵקֶר הפוטוסינתזה היא כמובן הסקרנות להבין תהליך יסודי כל כך שקשור בחיים שלנו. פרט לכך, ישנן סיבות מעשיות ויישומיות: 50% מייצור החמצן בכדור הארץ מתבצע על ידי אצות וחיידקים באוקיינוס [2]. שינויים שמתרחשים בסביבה, כמו ההתחממות הגלובלית, עלולים להשפיע באופן דרמטי על התהליך הזה. יש חשיבות רבה להבנת התהליך כדי להציע כלים מתאימים להתמודדות עם השינויים המתרחשים. יתרה מזו, למערכות הפוטוסינתטיות יעילוּת העברת אנרגיה יוצאת דופן. הן מנצלות תופעות פיזיקליות בלי “לדעת” את חוקי הפיזיקה. אם נשכיל להבין את התופעות הפיזיקליות שהביולוגיה מנצלת, נוכל לנסות לחקות את התהליך, וגם להבין עקרונות פיזיקליים חדשים שעשויים לאפשר פריצות דרך טכנולוגיות.

שיטות מדידה מתקדמות מאפשרות לחקור את מנגנוני איסוף האור של חיידקים בים

כדי לחקור את התגובות לאור של מערכות פוטוסינתטיות, בחרנו מין של ציאנובקטריה שחי לכל אורך עמודת המים, כלומר מצליח להתאים עצמו למנעד רחב של עוצמות תאורה. מין זה הוא בעל אנטנה גדולה ופיגמנטים מיוחדים המתאימים לבליעת האור הכחול שחודר לעומק המים. את החיידקים שבודדו מהים גידלנו במעבדה במי ים מלאכותיים. העמדנו את הניסוי באופן הבא: פיצלנו את החיידקים לשני כלים שקופים, האחד הואר באור כחול חזק והשני באור כחול חלש. עוצמות התאורה והרכב צבעי האור הותאמו למדידות שנעשו בים. חזרנו על הניסוי כמה פעמים כדי להבטיח שהתוצאות אינן מקריות.

במשך שבועיים עקבנו אחרי השינויים שהחיידקים עברו. היות שהמערכות הן קטנות מאוד, בסקאלת הגודל הננומטרית, כלומר חלקיקים באורך של מיליונית של מילימטר אחד, נדרשות שיטות מדידה מתקדמות כדי להבחין בשינויים. לפיכך, עקבנו אחר השינויים במבנה התאים באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים חודר. את החלבונים השונים שמרכיבים את התאים בודדנו בשיטות ביוכימיות, וכך יכולנו לקבוע את הכמות של כל חלבון שמרכיב את התא ולהעריך את היחסים ביניהם. מאחר שהפיגמנטים המרכיבים את האנטנות הם חומרים פלואורסנטיים, כלומר כאשר מאירים עליהם באור בצבע אנרגטי (כחול למשל) הם פולטים אור בצבע פחות אנרגטי (צהוב או אדום לדוגמה), עשינו שימוש בשיטות אופטיות. באמצעות שיטות אלה יכולנו להאיר את החיידקים בפוּלסים קצרים מאוד של לייזר, בכל פעם בצבע אחר, ולעקוב אחר מעבר האנרגיה בין סוגי הפיגמנטים השונים על ידי מדידה של האור הנפלט בכל צבע.

תוצאות: כשיש מחסור באור, אנרגיית האור מועברת מהר מהצפוי!

מעקב אחר השינויים הראה שינוי הדרגתי בתאים, שהגיע לסיומו לאחר כשבוע. תאים שגדלו בתאורה חלשה, השתמשו בכמה אסטרטגיות כדי לנצל טוב יותר את האור הזמין. ראשית, כפי שניתן לראות בתמונות המיקרוסקופיה באיור 1, התאים באור החלש מאורכים יותר, והם מכילים כמה “שכבות” של קרום תא הנקראות ממברנות – באופן טיפוסי כשלוש לכל תא. זאת בעוד שבתאים שגדלו באור חזק יותר יש בדרך כלל “שכבה” אחת בלבד. בתוך השכבות האלה משובצים המרכזים הפוטוסינתטיים. המשמעות של ריבוי שכבות היא שכאשר תא גדל באור חלש הוא בונה מספר רב מאוד של מרכזים פוטוסינתטיים כדי לנצל טוב יותר את משאב האור המוגבל. כאשר הפקנו מתוך התאים את החלבונים השונים, מצאנו שכמות הכלורופיל הנמצא במרכזים הפוטוסינתטיים גדולה פי שמונה בתא שגדל באור חלש לעומת זו שבתא שגדל באור חזק. הבדל נוסף הוא גודל האנטנות. היות שהאנטנות זעירות, אי אפשר לראותן אפילו בתמונות המיקרוסקופ. אולם כשכימתנו באופן כימי את היחס בין כמות הפיגמנטים השייכים לאנטנות (חלבוני פִיקוֹבִּילִין) לעומת כלורופילים שמרכיבים את המרכזים עצמם, ראינו כי היחס גדול יותר באור החלש, כלומר האנטנות בתאים שחשופים לפחות אור גדולות יותר, כדי לאפשר קליטה של אחוז גבוה יותר מהאור הפוגע בשטח התא.

האסטרטגיה של הגדלת אנטנות מוכרת לנו מיצורים פוטוסינתטיים נוספים, ומשמשת להתמודדות עם מחסור באור. כשהאנטנה גדולה יותר היא קולטת אור משטח גדול יותר, אולם נהוג לחשוב שהדבר מלווה גם בחיסרון: באנטנה גדולה יותר המסלול שצריכה לעבור אנרגיית האור הוא ארוך יותר. משום שהמסלול ארוך יותר, צפוי שהמעבר יהיה איטי יותר, וחלק נכבד יותר מהאנרגיה יאבד בדרך. אולם להפתעתנו, כאשר מדדנו את המהירות שבה האנרגיה עוברת בתוך האנטנות (איור 2), התברר לנו שהאנרגיה עוברת מהר יותר דווקא באנטנות הגדולות יותר (בתאים שגדלו באור חלש, ראו איור 3)!

כיצד חיידק שולט במהירות העברת האנרגיה בתוך האנטנות הפוטוסינתטיות?

הממצא המפתיע, שלפיו באנטנות גדולות יותר מעבר האנרגיה דווקא מהיר יותר, עומד לכאורה בסתירה לחוקי הפיזיקה הקלאסית. בפיזיקה הקלאסית, מתארים את מעברי האנרגיה בתוך האנטנה כמעין “כדור אנרגיה” ש“מקפץ” מפיגמנט לפיגמנט במורד האנטנה, כאשר בכל צעד שכזה יש לכדור סיכוי להתגלגל הצידה, אל מחוץ למסלול הרצוי. אלא שחוקי הפיזיקה הקלאסית נוסחו עבור חלקיקים גדולים. כאשר עוסקים בחלקיקים קטנים ביותר, בסקאלת גודל ננומטרית, מתגלות תופעות חדשות ומסקרנות, המכונות “תופעות קוונטיות”, שלא ניתן להסבירן באמצעות חוקי הפיזיקה הקלאסית. אחת מהן היא האפשרות (שנראית לנו מנוגדת להיגיון!), כי אנרגיה תימצא בו בזמן ביותר ממקום אחד. באופן זה, האנרגיה מתקדמת יותר כמו גל ולא כמו כדור, ויכולה להתגבר על ה“מכשולים” שבדרך ביעילות גבוהה יותר. להבנתנו, הצימוד האנרגטי, כלומר נטייתם של הפיגמנטים הצפופים באנטנות להעביר אנרגיה זה לזה, הוא שקובע את אופן שיתוף/ מעבר האנרגיה ביניהם. צימוד זה נמצא על הגבול הדק שבין צימוד חלש, שעבורו מעבר האנרגיה הוא “קלאסי”, לבין צימוד חזק שעבורו מעבר האנרגיה הוא “קוונטי”. על ידי שליטה קלה מאוד במרחק בין הפיגמנטים ובזוויות היחסיות של התנוחה שלהם, החיידקים מסוגלים להעביר את האנטנות ממצב אחד לשני.

סיכום ומסקנות

המערכות הפוטוסינתטיות הן מתוחכמות ויעילות, ומסוגלות לנצל תופעות פיזיקליות בסקאלה ננומטרית כדי לשלוט ביעילות איסוף האור. כיום, כשהטכנולוגיה עוברת תהליך של מזעור, חשוב להבין את התופעות האלה לעומקן, כדי להשתמש בהן לפיתוח תאים סולריים יעילים, התקני זכרון וחישוב מתקדמים ולטובת פיתוח דור מחשבי העתיד, המבוסס על טכנולוגיות קוונטיות. הגבּרת המאמצים להבין את המערכות האלה מצריכה שילוב של ידע ביולוגי עם ידע כימי, פיזיקלי והנדסי. לשם כך, דרושים השכלה רחבה במגוון תחומים, ושיתופי פעולה בין מדענים מתחומי מחקר שונים. שילוב כזה הוא אולי האתגר הגדול ביותר שעומד בפני מדעני העתיד.

מילון מונחים

פוטוסינתזה (Photosynthesis): ↑ התהליך שבו צמחים, אצות וחלק מהחיידקים בונים סוכרים מפחמן דו-חמצני ומים, באמצעות אנרגיית השמש.

אנרגיה של אור (Light energy): ↑ אור בצבעים שונים נושא כמות אנרגיה שונה, כאשר מבּין הצבעים שאנו רואים סגול הוא האנרגטי ביותר, ואילו אדום הוא הכי פחות אנרגטי. בקֶשֶׁת שמופיעה בשמיים, הצבעים מסודרים לפי כמות האנרגיה שכל צבע נושא עימו.

כלורופיל (Chlorophyll): ↑ צבען (פיגמנט) ירוק המצוי ברוב האצות והצמחים, וכן בכמה סוגי חיידקים. ידוע כתורם העיקרי לתהליך הפוטוסינתזה.

ערבול אנכי של עמודת המים (Vertical mixing of the water column): ↑ “עמוד” של מים בנקודה כלשהי בים, מהקרקעית ועד לפני הים. לעיתים הוא מְרֻבָּד (בנוי משכבות שלא מתערבבות), ולעיתים מתרחש ערבוב. למשל, בבוא החורף, כאשר המים בשכבה העליונה מתקררים, הם שוקעים ומים חמים משכבות עמוקות עולים מעלה.

ציאנובקטריה (Cyanobacteria): ↑ בעברית – אצה כחולית, קבוצת חיידקים שמבצעים פוטוסינתזה, החיים בים וביבשה. כיום הם מפיקים כ-30% מהחמצן שנוצר בכדור הארץ. סוברים שהם היצורים הראשונים שביצעו פוטוסינתזה שבמהלכה נוצר חמצן, ובזכותם התרחשה “מהפכת החמצן” שבה אטמוספרת כדור הארץ הועשרה בחמצן.

פוטו-אקלימציה (Photo- acclimatization): ↑ המנגנון שבאמצעותו יצורים מתאימים את המבנה שלהם ואת תפקודם כתגובה לשינוי בעוצמת האור בסביבתם.

מיקרוסקופ אלקטרונים חודר (Transmission electron microscope): ↑ מיקרוסקופ שבו במקום להאיר דגם באלומת אור כמו במיקרוסקופ אופטי רגיל, מעבירים דרך הדגם אלומה של אלקטרונים. האלקטרונים מגיבים בדרכם עם הדגם, ומתקבלת תמונה בעזרת גלאי אלקטרונים. בעוד שההגדלה המקסימלית במיקרוסקופ אופטי מוגבלת לפי 1,000, במיקרוסקופ אלקטרונים היא עשויה להגיע עד כדי פי 10,000,000.

חומר פלואורסנטי (Fluorescent material): ↑ חומר שלאחר שמעוררים אותו, כלומר מספקים לו אנרגיה, למשל על ידי הארה באור בצבע בעל אנרגיה גבוהה דוגמת אור כחול, פולט אור בצבע אחר שהוא פחות אנרגטי.

הצהרת ניגוד אינטרסים

המחברים מצהירים כי המחקר נערך בהעדר כל קשר מסחרי או פיננסי שיכול להתפרש כניגוד אינטרסים פוטנציאלי.

תודות

תודה מיוחדת לחגית זר, שלקחה חלק מרכזי בעבודת המחקר. לשירה יוכליס, עידו אייזנברג ומור פרופר, על התרומה וההכוונה.