תַקצִיר
כיצד אתם מרגישים כשאתם שומעים מוזיקה של אוטו גלידה? ומה אתם מרגישים כשאתם שומעים את השעון המעורר שלכם בבוקר? הצליל הראשון עשוי לגרום לכם להרגיש שמחים או נרגשים, ועשוי אפילו לגרום לכם לרוץ לְעֵבֶר האוטו כדי לקנות גלידה. הצליל השני עשוי לעצבן אתכם ולגרום לכם לִרְצוֹת להתחבא מתחת לכרית! מדוע אתם חושבים שהצלילים האלה יכולים לגרום לתגובות רגשיות שונות כל כך? כיצד המוח שלכם יכול לומר מתי עליכם לְצַפּוֹת למשהו נעים או למשהו בלתי נעים? במחקר שלנו חקרנו כיצד מתרחשת הלמידה הרגשית באזור במוח שנקרא אמיגדלה. מצאנו שלמידה על אירועים חיוביים ושליליים מתחלקת בין שתי קבוצות תאים שונות באמיגדלה.
כיצד האמיגדלה לומדת?
האמיגדלה היא אזור מוחי קטן ועתיק שכבר מזמן נחשב כמרכזי עבור חוויה של רגשות וביטויָם. אצל בני אדם המבנה דמוי הַשָּׁקֵד הזה נמצא מתחת למעטפת החיצונית של המוח ליד הָרַקּוֹת (קרוב לאוזניים). מדענים חושבים שאזור באמיגדלה שנקרא Basolateral amygdala (BLA) הוא חשוב עבור למידה רגשית [2, 1]. אולם האם ה-BLA – אזור מוחי אחד קטנטן – יכול לבצע מטלה חשובה כל כך? כדי להבין כיצד האמיגדלה מסייעת לנו ללמוד על האופן שבו אנו חווים את המתרחש, ראשית עלינו להבין כיצד המוח לומד. תאי מוח שנקראים תאי עָצָב יוצרים קשרים שנקראים סִינפְַּסותֹ כדי לְתַקְשֵּׁר זה עם זה. תאי עצב שונים רגישים לדברים שונים שמתרחשים בתוך הגוף ומחוץ לו. ההודעות שתאי עצב שולחים זה לזה מייצרות חוויות כמו פחד, עונג והתרגשות, וגם גורמות להתנהגויות כמו בהלה, אינטראקציה חברתית וחיפוש תגמולים. כאשר המוח צריך ללמוד שדבר אחד מוביל לאחר, הסינפסות מתחזקות בתהליך שנקרא הַגְבָּרָה סינפטית ארוכת-טווח (LTP). משמעות הדבר היא שקשרים בין תאי העצב המסוימים האלה מתחזקים, כך שהתקשורת נהיית מהירה וקלה יותר.
לדוגמה, דמיינו שני תאי עצב שמחוברים במוח של עכבר (איור 1). אחד מתאי העצב האלה מגיב כאשר העכבר שומע צליל מסוים, ותא העצב האחר מגיב כאשר העכבר טועם משהו מתוק. באופן טבעי אין סיבה שהעכבר יְקַשֵּׁר בין החוויות האלה, כך שלא מתרחשת תקשורת רבה בין התאים האלה, והחיבור ביניהם חלש. אם אנו רוצים לְאַמֵּן עכבר לְצַפּוֹת למשהו מתוק בכל פעם שאנו מצלצלים בפעמון, הוא צריך ללמוד לְחַבֵּר בין הפעמון ובין המאכל. אם נצלצל בפעמון ונִתֵּן את המאכל באותו הזמן, שוב ושוב, שני תאי העצב שמגיבים לצליל ולטעם יהיו פעילים באותו הזמן פעם אחר פעם. מאחר שהם יפעלו באותו הזמן, החיבור ביניהם יתחזק (זהו ה-LTP). ברגע שזה יקרה, העכבר יצפה לקבל מאכל בכל פעם שהוא ישמע פעמון בגלל שתא העצב שמקושר לפעמון מְתַקְשֵׁר עם תא העצב שמקושר לטעם המתוק דרך הקשר הסינפטי החזק שביניהם.
- איור 1 - (A) למידה מחזקת קשרים בין תאי עצב.
- לפני הלמידה תאי העצב במוחו של העכבר מחוברים חלש, מה שמיוצג על-ידי הקו האפור המקווקו שביניהם. תא העצב הראשון רגיש לצליל, ותא העצב השני מגיב לטעם מתוק. (B) כדי לאמן את העכבר לצפות לתגמול מתוק בכל פעם שהוא שומע את צליל הפעמון, הפעמון והתגמול מוצגים יחד באופן חוזר ונשנה. תהליך ההכשרה הזה יגרום לשני תאי העצב להיות פעילים באותו הזמן. כתוצאה מכך, החיבור שביניהם יתחזק (קו אפור עבה). תהליך החיזוק הזה מְכֻנֶּה הגברה סינפטית ארוכת-טווח (LTP). (C) ברגע שהקשר בין תאי העצב מחוזק, סביר הרבה יותר שפעילות בתא העצב הראשון תוביל לפעילות בתא העצב השני. זו כנראה הסיבה לכך שאחרי הלמידה צלילוֹ של הפעמון גורם לעכבר לצפות לתגמול, אפילו לפני שהוא מקבל אותו.
ה-BLA עושה שימוש ב-LTP כדי לסייע לנו ליצור קשרים בין אירועים ניטרליים שמתרחשים (כמו הפעמון, מוזיקה של אוטו גלידה, או צלילו של שעון מעורר) ובין אירועים שיכולים לגרום לתגובה רגשית (כמו תגמול של מאכל, גלידה, או יקיצה לפני שאנו מוכנים לקום) [5–3]. על-ידי יצירת קשרים חזקים בין האירועים האלה ה-BLA מסייע לנו לְנַחֵשׁ מה עשוי לקרות ומשפיע על מצב הרוח שלנו, אפילו לפני שאנו חווים בפועל את הדברים שמעוררים בנו תגובה רגשית ישירה.
משהו שבלבל חוקרי מוח במשך זמן מה הוא האופן שבו ה-BLA יכול להבדיל בין דברים שגורמים לנו להרגיש טוב ובין דברים שגורמים לנו להרגיש רע. מדענים מצאו שה-BLA לומד גם על דברים טובים וגם על דברים רעים באמצעות LTP. כיצד הוא יכול ליידע אותנו מי זה מי?
המידע נמצא בקשרים
דרך אחת שבה ה-BLA עשוי להבחין בין דברים חיוביים ושליליים היא באמצעות שימוש בקבוצות תאי עצב שונות כדי ללמוד על שני סוגי האירועים האלה. באופן הזה יֶשְׁנָהּ קבוצת תאי עצב אחת שתעבור תהליך LTP כאשר אנו לומדים על דברים “טובים” כמו הצליל של אוטו גלידה, וקבוצה אחרת שתעבור LTP כאשר נלמד על דברים “רעים”, כמו צלילו של השעון המעורר. אולם מה יכול לאפיין את שתי קבוצות תאי העצב האלה? האמנו שנוכל להבחין בין שתי קבוצות תאי העצב באמצעות אזורי המוח שאליהם הן מחוברות. ה-BLA מְתַקְשֵׁר עם אזורים מוחיים רבים אחרים. לדוגמה, ה-BLA שולח מידע לאזור אחר באמיגדלה שנקרא Centromedial amygdala (CeM), אשר מעורב בהתנהגויות שקשורות בפחד. ה-BLA שולח מידע לגרעין הָאָקוּמְבֶּנְס (NAc), שמעורב בלמידה על חיפוש תגמולים (איור 2). תהינו אם קבוצות שונות בתאי העצב ב-BLA מחוברות לשני אזורי המוח האלה. אם כן, האם תאי העצב שמחוברים ל-CeM לומדים על אירועים שקשורים לרגשות שליליים, בעוד שתאי עצב שמחוברים ל-NAc לומדים על אירועים שקשורים לרגשות חיוביים?
- איור 2 - (A) למידה שמבוססת על פחד ולמידה שמבוססת על תגמול משפיעות אחרת על תאי עצב ב-BLA שמחוברים ל-CeM לעומת ה-NAc.
- מוח אנושי (שלוש תמונות משמאל) ומוח של עכבר (שלוש תמונות מימין), עם מיקומי ה-BLA, ה-NAc וה-CeM מוצגים בכחול, בירוק ובסגול. עבור שני המוחות מוצג ראשית (משמאל) מבט מהצד, ואז מבט חזיתי של פיסות שנלקחו מהאזורים שמסומנים בקו מקווקו (מספרים 2,1). אנו מראים את הפיסות האלה מאחר שה-BLA, ה-CeM וה-NAc ממוקמים מתחת לפני השטח החיצוניים של המוח. (B) לפני הלמידה, חוזק הקשרים בין תאי העצב ב-BLA והתאים ב-CeM וב-NAc נמצא במצב בסיסי, אשר מיוצג על-ידי הנדנדה המאוזנת. (C) אחרי הלמידה, מצאנו רְאָיוֹת ל-LTP בתאי עצב ב-BLA שמחוברים ל-CeM, אולם בתאי עצב ב-BLA שמחוברים ל-NAc מצאנו שהקשרים נחלשו. (D) השפעת הלמידה מבוססת התגמול הייתה הפוכה להשפעת הלמידה שמבוססת על פחד.
כדי לשאול את השאלות האלה ביצענו ניסויים בעכברים. במטרה ללמוד על חוזק הקשרים בין תאי עצב, הכרחי (נכון להיום) להסיר את המוח ולחקור תאי עצב באופן פרטני. מסיבה זו לא יכולנו לבצע ניסויים כאלה על אנשים. האמיגדלה של עכברים דומה מאוד לאמיגדלה של בני אדם, וכך גם הקשרים שהאמיגדלה מייצרת עם אזורים אחרים במוח. בניסויים שלנו מִזְעַרְנוּ את מספר החיות שהשתמשנו בהן כדי להגביל את כמות הכאב והמצוקה אשר להם גרמנו.
כיצד אנו יכולים לדעת אלה תאי עצב ב-BLA מחוברים ל-NAc ואלה מחוברים ל-CeM? כדי לברר זאת השתמשנו בכלי שנקרא Retrobeads. כאשר אנו מזריקים Retrobeads לאזור מסוים במוח, כל תאי העצב שמחוברים לאזור הזה יקחו אותם פנימה. ה-Retrobeads זוהרים באור פְלוּאוֹרֶסְצֶנְטִי בהיר, כך שכֹּל תא שמכיל אותם יזהר תחת אור פלואורסצנטי. לכן, אם אנו מזריקים Retrobeads לתוך ה-NAc ואז מסתכלים על ה-BLA, אנו יודעים שתאי העצב שזוהרים מחוברים ל-NAc.
הזרקנו Retrobeads אדומים לתוך ה-NAc ו-Retrobeads ירוקים לתוך ה-CeM של חלק מהעכברים, ובעכברים אחרים החלפנו בין הצבעים של שני האזורים השונים. כאשר הסתכלנו במיקרוסקופ פלואורסצנטי על פיסות המוח מה-BLA מצאנו שחלק מתאי העצב זהרו בירוק וחלק מתאי העצב זהרו באדום, אולם מעט מאוד תאים זהרו גם בירוק וגם באדום (ללא תלות באיזה צבע הזרקנו לשני האזורים האלה). משמעות הממצא הזה היא שתאי העצב ב-BLA שמחוברים ל-NAc ואלה שמחוברים ל-CeM מרכיבים קבוצות שונות. התרגשנו מהממצא הזה – האם ייתכן ששתי קבוצות תאי העצב האלה הן אלה שאחראיות על למידה רגשית שלילית וחיובית?
כיצד למידה רגשית מְשַׁנָּה תאי עצב ב-BLA?
כדי לענות על השאלה הזו אִימָּנוּ עכברים לְצַפּוֹת לשוֹק חשמלי קצר מייד לאחר שהשמענו להם צליל. התהליך הזה נקרא הַתְנָיַת פחד. באותו הזמן, אימנו עכברים אחרים לצפות לְטִיפָּה של מֵי סוכר אחרי שהשמענו את אותו הצליל, מה שמְכֻנֶּה התניית תגמול. כל העכברים האלה קיבלו קודם לכן זריקות של Retrobeads אדומים וירוקים אל תוך ה-NAc וה-CeM. אחרי שהעכברים סיימו ללמוד את האסוֹציאציוֹת החיוביות והשליליות, הסרנו את המוחות שלהם ויצרנו פיסות דקות מה-BLA. בתוך הפיסות האלה יכולנו לבחון את חוזק הסינפסות בין תאי עצב שמכילים Retrobeads ובין אזורים במוח שרגישים לצלילים. בחנו גם את חוזק הסינפסות בעכברים שלא שמעו צלילים כשהם קיבלו שוק חשמלי או תגמול. העכברים האלה שמעו צלילים כאשר לא הוצג שוֹק או תגמול, ולכן לא יכלו ללמוד לְקַשֵּׁר בין האירועים האלה ובין הצליל. העכברים האלה לא עברו התניית פחד או תגמול, כך שחוזק הקשרים במוחות שלהם ייצג את חוזק הבסיס. על-ידי השוואה בין החוזק הסינפטי בעכברים שלמדו אסוציאציות חיוביות או שליליות ובין החוזק הסינפטי בעכברים שלא למדו זאת, יכולנו לראות אם השינויים מתרחשים בעקבות חוויות הלמידה החיובית או השלילית.
מה אתם חושבים שמצאנו? זיכרו, ציפינו שתאי העצב ב-BLA יתחברו ל-NAc כדי ללמוד על אירועים חיוביים, ותאי העצב ב-BLA יתחברו ל-CeM כדי ללמוד על אירועים שליליים. ראינו שהניבּויים שלנו היו נכונים, אולם עם טוויסט מְרַגֵּשׁ! כאשר בחנו את תאי העצב ב-BLA שמחוברים ל-CeM אחרי למידה מבוססת פחד, מצאנו סינפסות חזקות יותר מאשר בעכברים שלא למדו לְקַשֵּׁר בין צליל ובין שוֹק (איור 2). זו רְאָיָה לכך שהנוירונים האלה עברו LTP, בתאימוּת לתפקיד של למידת רגשות שליליים. כאשר רשמנו את חוזק הסינפסות האלה אחרי למידה מבוססת תגמול הופתענו לגלות שהקשרים נחלשו!
באותו הזמן, כאשר בחנו את תאי העצב ב-BLA שמחוברים ל-NAc, מצאנו ששָׁם התרחשו שינויים הפוכים (איור 2). ראינו ראיות לכך ש-LTP התרחש בתאים האלה כאשר עכברים חוו למידה שמבוססת על תגמול. זה מה שציפינו, בהנחה שקבוצת התאים האלה אחראית על למידה רגשית חיובית. אולם הופתענו כאשר חקרנו את החוזק הסינפטי בתאים האלה אחרי למידה מבוססת פחד. במקרה הזה הַקְּשָׁרִים שתאי העצב יצרו היו חלשים יותר מאשר אצל עכברים שלא למדו.
בהתבסס על הממצאים האלה, נדמה שתאי העצב ב-BLA שמחוברים ל-NAc מסייעים לנו ללמוד אסוציאציות חיוביות, ותאי העצב ב-BLA שמחוברים ל-CeM מסייעים לנו ללמוד אסוציאציות שליליות. אולם כיצד תאי העצב האלה משפיעים על עכברים חיים? אם שתי קבוצות התאים האלה באמת חשובות עבור למידת רגשות חיוביים ושליליים, הגיוני שהפעלה מְכֻוֶּנֶת שלהם אמורה להשפיע על המצב הרגשי של העכבר.
כיצד תאי עצב ב-BLA משפיעים על המצב הרגשי?
כדי לענות על השאלה הזו השתמשנו בטכניקה שנקראת אוֹפְּטוֹגֶנֶטִיקָה. אופטוגנטיקה היא קבוצה של כלים חשובים אשר מאפשרים לחוקרי מוח להפעיל ולכבות פעילות בתאי עצב באמצעות אור (ראו וידיאו). אנו מכניסים DNA לתאי העצב שאנו מעוניינים בהם, ואז ה-DNA מאפשר לתאים האלה לייצר חלבונים שרגישים לאור. החלבונים האלה יכולים להגביר את פעילות תאי העצב כאשר הם נחשפים לאור.
כדי להכניס אור אל המוח, אנו משתילים סיבים אופטיים מעל לאזורים שאנו רוצים לחקור. סיבים אופטיים עשויים מזכוכית שהיא מעט דקה יותר מספגטי לא מבושל, ואפשר להשתמש בהם כדי להוליך אור. סיב קטן מושתל בניתוח אל תוך מוחו של עכבר, ומקובּע למקום כך שלא יזוז. אנו יכולים לְחַבֵּר את הסיב הזה לכבל ארוך שבנוי גם הוא מסיב אופטי, אשר ממוקם ממול ללייזר כחול שאנו יכולים להפעיל ולכבות לפי הצורך. החלק החיצוני של הכבל עטוף כך שהאור הכחול שעובר דרכו לא ייראה מחוץ למוח, והעכבר לא יוכל לראות אותו.
השתמשנו באופטוגנטיקה כדי לחקור אם שתי קבוצות תאי העצב ב-BLA משפיעות על המצב הרגשי של עכברים. מאחר שעכברים לא יכולים לומר לנו כיצד הם מרגישים, עלֵינו לפענח את הרגשות שלהם על בסיס ההתנהגות שלהם. לדוגמה, אנו יכולים לתת לעכבר לחקור חלל גדול ולהשתמש באור רק כדי להפעיל תאי עצב כשהעכבר נמצא בצידו של החלל (ראו וידיאו; התנהגות 1). אם הַפְעָלַת תאי העצב גורמת לעכבר לחוש חוסר נעימות, הוא יִמָּנַע מהצד הזה של החלל שבו אנו מקרינים אור לתוך המוח שלו. למעשה, זה מה שקורה כאשר חלבונים שרגישים לאור היו בתאי העצב של ה-BLA שמחוברים ל-CeM (איור 3; ראו וידיאו). התצפית הזו גורמת לנו לחשוב שהפעילות בתאי העצב האלה הייתה לא נעימה לעכברים, מה שמתאים לרעיון שתאי ה-BLA שמחוברים ל-CeM אחראיים על למידת רגשות שליליים.
- איור 3 - (A) עכברים אוהבים או לא אוהבים פעילות בתאי עצב ב-BLA כתלוּת באזורים שאליהם הַתָּאִים מחוברים.
- אפשרנו לעכברים לזוז בחופשיות בין שני צדדיו של חלל שבו בצד אחד הם קיבלו גירוי אוֹרי של ה-BLA. כאשר הגברנו את פעילות תאי העצב ב-BLA שמחוברים ל-CeM העכברים נמנעו מהצד הזה של החלל שבו הם קיבלו את הגירוי. כאשר גירינו תאי עצב ב-BLA שמחוברים ל-NAc, העכברים לא נמנעו מהצד שמקושר לאור. אתם יכולים לראות זאת בדיאגרמה שמראָה את נתיבי התנועה של העכברים שקיבלו גירויים של תאי ה-BLA שמחוברים ל-CeM או ל-NAc. (B) בחלל נפרד העכברים יכלו להכניס את אפם לתוך חור כדי לקבל גירוי אור קצר של ה-BLA. העכברים שקיבלו גירוי בתאי ה-BLA שמחוברים ל-NAc חזרו פעמים רבות כדי לקבל את הגירוי (כפי שאפשר לראות בגרף). אולם העכברים שקיבלו גירוי בתאי ה-BLA שמחוברים ל-CeM לא חזרו כדי לקבל שוב את הגירוי.
מה אתם חושבים שקרה כאשר הדלקנו את תאי העצב ב-BLA שמחוברים ל-NAc? העכברים לא נמנעו מחלק החלל שאותו הארנו עם האור! בניסוי אחר נתנו לעכברים לשלוט במצב האור (האם הוא היה כבוי או דלוק, ראו וידיאו; התנהגות 2). כדי לגרום לאור להאיר לתוך ה-BLA ולהפעיל את התאים שמחוברים ל-NAc, העכברים היו צריכים להכניס את אפם לחור בקיר שבדופן החלל. העכברים עשו זאת פעמים רבות כדי להפעיל את תאי העצב, כך שאנחנו יכולים להסיק שהפעילות הזו הייתה נעימה עבורם (איור 3; ראו וידיאו). הממצא הזה הגיוני אם תאי ה-BLA שמחוברים ל-NAc אחראיים על למידת רגשות חיוביים. באותו הזמן, העכברים לא הוציאו את אפם כדי להפעיל את תאי העצב ב-BLA שמחוברים ל-CeM, בהתאם לציפיות שלנו.
מה למדנו ולמה זה חשוב?
מה אתם חושבים המשמעות של כל הממצאים האלה? אנו חושבים שסביר מאוד שה-BLA מְחַלֵּק למידה מבוססת פחד ולמידה מבוססת תגמול בין קבוצות תאי עצב שונות, בהתבסס על אזורי המוח האחרים שהם מתקשרים איתם. אולם מדוע מצאנו שקשרים מסוימים נחלשו על-ידי סוגים שונים של למידה רגשית? ייתכן שישנוֹ איזון בין תאי עצב ב-BLA שמחוברים ל-NAc ובין אלה שמחוברים ל-CeM כך שכדי שקבוצה אחת תִּתְחַזֵּק הקבוצה השנייה צריכה להפחית את פעילותה. לדוגמה, אם תאי BLA שמחוברים ל-NAc הם כמו “דוושת גז” עבור למידה מבוססת תגמול, ותאי ה-BLA שמחוברים ל-CeM הם כמו “דוושת הַבַּלָּם”, ייתכן שאנחנו צריכים גם הַגְבָּרָה של הגז וגם שחרור של הבלם כדי שתתרחש למידה מבוססת תגמול.
אנו מקווים שהֲבָנַת יחידות המבנה של למידה רגשית באמיגדלה תסייע לנו לדעת כיצד התהליך הזה פועל במוחות בריאים. למידה רגשית נפגעת במִגוון מחלות פסיכיאטריות כמו דיכאון, חרדה והפרעת דַּחַק פוסט-טראומטית. אם נוכל להבין כיצד למידה רגשית אמורה להתרחש במצב רגיל, נוכל להשתמש בידע הזה כדי לפענח מה משתבש במחלות כמו אלה שצוינו. מחקרים כמו שלנו מהווים צעד ראשון במציאת הטיפולים הטובים ביותר למחלות שמשפיעות על אנשים רבים, שאותן אנו רק מתחילים להבין.
מילון מונחים
אָמִיגְדָלָה בָּזוֺלַטֵרָלִית Basolateral amygdala (BLA): ↑ נשמעת כמו “bay-so-lah-ter-ahl ah-mig-da-lah”. אזור באמיגדלה שמעורב בלמידה של אסוציאציות חיוביות ושליליות. ה-BLA מקושר עם אזורים רבים אחרים במוח שחשובים עבור מוטיבציה, למידה וקַבָּלַת החלטות.
תאי עצב (Neurons): ↑ קטגוריה עיקרית של תאים במוח. פעילות ותקשורת בין תאי עצב מניעה חשיבה, רגש, למידה, תנועות גוף ותפקודים מוחיים נוספים.
סִינַפְּסָה (Synapses): ↑ נקודת התקשורת בין תאי עצב, שהיא למעשה חלל קטן מאוד שדרכּו נשלחים אותות כימיים.
הַגְבָּרָה סינפטית ארוכת-טווח (long-term potentiation - LTP): ↑ דרך אחת חשובה שבּהּ מעגלים מוחיים משתנים במהלך למידה, ובמהלכהּ מתחזקים הקשרים שבין תאי העצב.
אָמִיגְדָלָה צֶנְטְרוֺמֵדִיאָלִית Centromedial amygdala (CeM): ↑ נשמע כמו "sen-tro-mee-dee-ahl ah-mig-da-la." אזור באמיגדלה אשר שולח אותות לאזורים ששולטים על תגובות הגנתיות ותגובות שקשורות לבריחה, וחשוב עבור למידה המבוססת על פחד.
גרעין הָאָקוּמְבֶּנְס (Nucleus Accumbens-NAc): ↑ אזור במוח שחשוב עבור מוטיבציה ולמידה מבוססת תגמולים, אשר שולח אותות לאזורים במוח שמסייעים לשלוט בתנועה מְכֻוֶּנֶת.
Retrobeads: ↑ כדורים מיקרוסקופיים ופלואורסצנטיים מִלָּטֶקְס שנלקחים על-ידי תאי עצב ומועברים אל גוף התא. משתמשים בהם כדי לְסַמֵּן תאי עצב בהתבסס על מיקומי הקשרים שהם יוצרים.
אופטוגנטיקה (Optogenetics): ↑ קבוצת כלים בחֵקֶר המוח שמאפשרת שליטה בפעילות עצבית דרך חלבונים הרגישים לאור.
הצהרת ניגוד אינטרסים
המחברים מצהירים כי המחקר נערך בהעדר כל קשר מסחרי או פיננסי שיכול להתפרש כניגוד אינטרסים פוטנציאלי.
מאמר המקור
↑ Namburi, P., Beyeler, A., Yorozu, S., Calhoon, G. G., Halbert, S. A., Wichmann, R., et al. 2015. A circuit mechanism for differentiating positive and negative associations. Nature. 520:675–8. doi: 10.1038/nature14366
מקורות
[1] ↑ Janak, P. H., and Tye, K. M. 2015. From circuits to behaviour in the amygdala. Nature 517:284–92. doi: 10.1038/nature14188
[2] ↑ Bocchio, M., Nabavi, S., and Capogna, M. 2017. Synaptic plasticity, engrams, and network oscillations in amygdala circuits for storage and retrieval of emotional memories. Neuron 94:731–43. doi: 10.1016/j.neuron.2017.03.022
[3] ↑ Rogan, M. T., Stäubli, U. V., and LeDoux, J. E. 1997. Fear conditioning induces associative long-term potentiation in the amygdala. Nature 390:604–7.
[4] ↑ McKernan, M. G., and Shinnick-Gallagher, P. 1997. Fear conditioning induces a lasting potentiation of synaptic currents in vitro. Nature 390:607–11.
[5] ↑ Tye, K. M., Stuber, G. D., de Ridder, B., Bonci, A., and Janak, P. H. 2008. Rapid strengthening of thalamo-amygdala synapses mediates cue-reward learning. Nature 453:1253–7. doi: 10.1038/nature06963